新疆湿地维管束植物地理成分组成及其环境解释规律性分析
2023-01-04蒋洪璐柴子骞韩大勇
蒋洪璐 王 静 许 顺 柴子骞 韩大勇*
(1.伊犁师范大学微生物资源保护与开发利用重点实验室, 新疆伊宁835000;2.伊犁师范大学生物与地理科学学院, 新疆伊宁835000;3.吉木萨尔县林业和草原局, 新疆昌吉831700;4.阿勒泰地区第一高级中学, 新疆阿勒泰836500;5.北京联合大学生物化工工程学院, 北京100101)
湿地是位于陆生生态系统和水生生态系统之间的交错界面,种类多样,结构组成复杂,有“地球之肾”的称号。新疆地处我国的西北边陲[1],地处中纬度地区,天气系统活动频繁,多为温带大陆性干旱、半干旱气候区,其次高山阻隔,远离海洋,海洋气流不易到达,降水量少[2],气候干燥,日照时间充足(年日照时间2 500~3 500 h),形成了不同特点的内陆干旱区湿地生态系统[3]。
湿地是新疆自然生态系统不可或缺的组成成分,新疆湿地面积占全国湿地面积的7.39%[4],在调节环境、维持生态平衡和保障绿洲经济发展等方面具有举足轻重的作用。同中东部的湿地相比,新疆湿地属于我国3大高原湿地区的蒙新高原湿地区,发育干旱区内陆湿地,大多见于河流、湖泊源头区,空间分布较为分散,具有孤岛性、复杂多变性和脆弱性等特征。近年来,随着人类活动的影响加剧,使得现有的湿地生态系统遭到了破坏,原生湿地的特征正进一步退化,湿地面积缩小,湿地系统的不稳定性增加,研究湿地的价值和意义引起更为广泛的关注。因此,掌握新疆湿地植物资源,了解湿地植物区系特征,更好地制定湿地的管理保护措施具有现实必要性。
植物区系是特定地区全部植物种类的总和[5],是植物界在长期的自然条件(特别是古地理条件)影响下,尤其是植物种(或居群)遗传与变异对立统一的综合作用下发生发展、演化扩散的时空产物[6]。某一地区植物总是由不同的地理成分组成,由此组成该地区的分布型谱,并反映植物区系和地理环境的变化,目前已有大量的相关研究成果[7-10]。针对不同地区的植物地理成分组成特征进行对比研究,并与现代环境条件进行结合,揭示其地理分异规律以及相互之间的关联,对于进一步了解该地区植物起源、形成和演化过程无疑具有重要的参考价值,目前这方面的相关研究较少。
新疆湿地资源作为我国干旱区重要的自然资源,在生物多样性保育中具有十分重要的意义,是重要的植物种质资源库。以往关于新疆湿地植物区系已有一定的研究[11]。对于湿地植物区系的研究可为生态恢复中工程物种的选择、群落合理配置和恢复指标的确立等提供科学依据,是湿地生态保护和恢复的基础[11]。本研究在野外实际调查基础上,定量分析湿地公园中维管植物植物在科、属层次的种类及其区系特征,系统归纳14 处湿地公园植物区系组成与纬度、经度以及降水量等气候因子之间的关系,探讨各湿地植物区系成分之间是否有相关性或者隐含存在关联,以及通过这14 处湿地,是否可以概括出部分新疆湿地的演化规律。本研究不仅能够补充和完善新疆湿地生态系统的研究,而且能够对湿地公园的合理开发以及其可持续发展提供一定的数据支持。
1 研究区概况
新疆地处73°40′E~96°18′E,34°25′N~48°10′N,总面积为166.49 万km2,湿地总面积约为14 835 km2。此次主要研究新疆14 处湿地,分别是艾比湖湿地国家级自然保护区、温泉博尔塔拉河国家湿地公园、伊宁伊犁河国家湿地公园、霍城伊犁河国家湿地公园、特克斯国家湿地公园、察县伊犁河国家湿地公园、昭苏特克斯河国家湿地公园、尼勒克喀什河国家湿地公园、新疆天山阿合牙孜国家湿地公园、阿合奇托什干河国家湿地公园、福海乌伦古湖国家湿地公园、博斯腾湖国家湿地公园、哈巴河阿克齐国家湿地公园以及呼图壁大海子国家湿地公园。这14 处湿地公园总面积为5 784.41 km2,约占新疆总湿地面积的40%,在湿地类型上,涵盖湖泊湿地、河流湿地等新疆主要湿地类型,所属分布区域气候差异显著,区系成分复杂。因此,具有较好的代表性和研究价值。
2 研究方法
2.1 野外调查
2020年4-11月开展野外调查工作,根据各处湿地植被类型分布状况布置调查路线,总体上,涉及的植被类型包括荒漠、盐生草甸、草甸、沼泽、灌丛、森林等。根据每处国家湿地保护区或者国家湿地公园的具体情况差异,设置3~5 条调查路线,每条线路尽量穿过不同的植被类型,使每条路线上的植被种类多样化。调查路线长度至少3 km,记录路线上发现的新植物种类。此外,对于水生植物的采样,根据湿地公园水体的具体形状和面积设置样方进行调查[12],每种水生植物群落类型设置5 个样方,样方面积为1 m2,记录样方内出现的植物种类。所有野外调查的植物均拍摄高清照片,对于现场无法鉴定或存疑的植物种类,将其制成标本带回实验室,查阅《新疆植物志》进行鉴定。
湿地公园或保护区的地理位置、海拔和气候数据均通过新疆林草局湿地处获得。气候数据来自各湿地公园(保护区)小气候站的观测记录,为近10年以来各气候要素的年平均值。
2.2 数据分析
本研究依据野外调查数据编制14 处湿地的植物名录。根据吴征镒《中国种子植物属的分布区类型》[13]、李锡文《中国种子植物区系统计分析》[14]中的植物区系分类方法,统计14 处湿地公园中维管植物属的地理成分以及植物区系组成比例。
本研究旨在分析14 处湿地植物地理成分组成与经纬度以及年平均温度等气候要素之间的关系,运用主成分分析作为研究方法,旨在将多个变量指标转为少数的综合指标,简化数据,从而更易于比较湿地植物区系之间以及与环境因子之间的关系[15]。其具体过程为:对14 处湿地公园和11个分布区类型(不包括世界分布成分)进行主成分分析,试图理解各湿地公园植物区系组成之间的联系,分析新疆湿地植物的演化规律;对各主成分与年均气温、年均降水量、年均蒸发量、干燥指数、日照时数、纬度、经度等环境指标进行相关性分析,分析环境要素对新疆湿地植物区系组成的影响。其中,主成分分析和相关性分析采用SPSS 13.0 软件和R 语言软件完成。所有统计分析的显著水平P=0.05。
3 结果与分析
3.1 新疆14 处湿地的维管束植物种类组成
新疆14 处湿地共调查到维管束植物996 种,隶属于101 科,425 属,占新疆植物总数的24.84%。其中,蕨类植物11 科12 属15 种,裸子植物3 科4 属9 种,被子植物87 科407 属917 种。
从科的组成看,菊科(Asteraceae)所含种类最多,为125 种,其次禾本科(Gramineae)85 种,藜科(Chenopodiaceae)77 种,豆科(Leguminosae)48 种,蔷薇科(Roseceae)44 种、十字花科(Brassicaceae)和毛茛科(Ranunculaceae)均为38 种,唇形科(Labiatae)36 种,莎草科(Cyperaceae)29 种,伞形科(Apiaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)和紫草科(Boraginaceae)均为24 种,蓼科(Polygonaceae)23 种,杨柳科(Salicaceae)22 种,玄参科(Scrophulariaceae)20 种。这些只占全部科数14.85%的大科,却总共包含了657 种植物,占总种数的65.96%,反映了亚-非荒漠植物区系和植被的特点。此外,还有相当数量的单属科和单种科分布,或者虽非单属科或单种科,但在本区仅有一个属或一个种的科,其中单属科为54 科,单种科为35 科,大量的单属科和单种科的分布证明了新疆湿地植物区系的古老性和孑遗性质。
从属的组成看,猪毛菜属(Salsola)和蒿属(Artemisia)所含种类最多,均为17 种,其次柳属(Salix)14 种,苔草属(CarexL.)13 种,毛茛属(RanunculusL.)12 种,蓼属(Polygonum)和碱蓬属(Suaeda)均含11 种,忍冬属(Lonicera)、蒲公英属(Taraxacum)、蓟属(Cirsium)和车前属(Plantago)均含10 种,以上11 属共含135 种,占总种数的13.55%;余下各属所含种数均不足10 种。
3.2 新疆湿地植物区系地理成分的基本特征
3.2.1 科的地理成分分析
通过对植物科属的研究,可以反映其所在区域的气候条件,特别是水分条件和热量条件,可以更好地理解自然条件对植物的选择作用及植物对环境的适应性[16]。根据李锡文关于中国种子植物科的分布区类型划分,将新疆14 处湿地内的101科植物进行归类统计,共分为7 个分布区类型及3 个变型,其中世界分布有38 科,占总科数的38%,泛热带分布有21 科,占总科数的21%,温带分布23 科,占总科数的23%,这3 种分布类型合计占总科数的82%,几乎覆盖了新疆14 处湿地植物种类的所有大科;温带和南温带间断分布的分布区型一共有9 科,占总科数的9%(表1)。
表1 新疆14 处湿地维管束植物科地理成分统计Table 1 Geographical composition statistics of 14 wetland vascular plant families in Xinjiang
3.2.2 属的地理成分分析
属比科更能够具体反映植物进化和变异情况,在区系分析上也能够比科更具体地反映某一地区的区系特征,故“属”往往作为划分植物区系的标志或依据[15]。
根据吴征镒的中国种子植物属分布类型的划分系统,将新疆14 处湿地的维管植物425 属划分为12 个分布区类型及13 个变型,表明新疆14 处湿地植物属的地理成分比较复杂。14 处湿地属的分布区类型涵盖世界分布、热带分布、温带分布等多种分布类型。虽每处湿地的分布类型各有差异,但其共性是均有温带分布这一分布类型。北温带分布属具有较大的优势,共159 属,占总属数37.4%;其次世界分布属,共68 属,占总属数16.0%;地中海区、西亚至中亚分布属共65 属,占比15.2%(表2)。
表2 新疆湿地种子植物属地理成分统计Table 2 The geographic elements of wetland seed plants in Xinjiang
1)世界分布。尽管世界分布不能体现14 处湿地植物区系的特点,但其是必不可少的重要组成成分。在14 处湿地中属于此类型的总属数是68 属,归38 科,占总属数16.0%,包含莎草科4 属、菊科6 属等世界性分布为主的大科。另外,还有部分世界广布的湿生和沼生植物,如莎草科的苔草属(Carex)、荸荠属(Eleocharis)、禾本科的甜茅属(Glyceria)等。
2)泛热带分布。泛热带分布共有30 属,占总比7.05%,是14 处湿地植物区系构成的第3 大组成成分。这一分布类型仅有1 个变型,即热带亚洲、非洲和中、南美洲间断分布(有2 属,归2 科,占总属数的0.47%)。这是由于新疆深居亚欧大陆内部,处于温带地区,远离热带和亚热带地区,其热带和亚热带分布属大部分无法在此地生息,但有个别成分因其生态幅度较广或因历史遗留问题而得以残存下来。在14 处湿地公园中泛热带属成分大致有:麻黄属(Ephedra)(4 种)、大戟属(Euphorbia)(4 种)、孔颖草属(Bothriochloa)(1 种)、苘麻属(Abutilon)(1 种)、打碗花属(Calystegia)(1 种)等。由此可以看出,该成分在温带气候条件下发育状况较差,多为单种属。
3)旧世界热带分布。旧世界热带分布属于该分布的只有1 属,天门冬属(Asparagus)(2 种),占比极低。
4)热带亚洲至热带非洲分布。热带亚洲至热带非洲分布型仅有2 属,即西瓜属(Citrullus)(1 种)和黄瓜属(Cucumis)(1 种)。
5)热带亚洲(印度-马来西亚)分布。热带亚洲(印度-马来西亚)分布仅有1 属,即斑叶兰属(Goodyera)(1 种)。
6)北温带分布。北温带分布型共有159 属,占总属数37.4%。此类型下有3 个变型,即北极-高山分布、北温带与南温带间断分布以及全温带、欧亚与南美温带间断分布,是湿地植物区系构成的核心组成成分。比较典型的属大致有:柳属(Salix)(14 种)、蒲公英属(Taraxacum)(10 种)、委陵菜属(Potentilla)(9 种)、婆婆纳属(Veronica)(7 种)、报春花属(Primula)(5 种)、唐松草属(Thalictrum)(5 种)等。除了有部分属由于地理原因迁移到热带,但其大部分的原属分布核心仍在北温带。该成分在14 处湿地植物区系中占显著优势。因此,许多植物种在新疆温带生长发育得良好,许多物种得以保存,种系发育较为良好。
7)东亚和北美洲间断分布。东亚和北美洲间断分布有9 属,包括野决明属(Thermopsis)(2 种)、菖蒲属(Acorus)(1 种)、紫穗槐属(Amorpha)(1 种)、罗布麻属(Apocynum)(1 种)、梓树属(Catalpa)(1 种)等。
8)旧世界温带分布。旧世界温带分布型共58 属,116 种,占总属数13.74%。其中,比较典型的属如芨芨草属(Achnatherum)(1 种)、沙参属(Adenophora)(2 种)、莳萝属(Anethum)(1 种)等。其下有3 个变型:地中海区、西亚(或中亚)和东亚间断分布(6 属),地中海区和喜马拉雅间断分布(1 属),以及欧亚和南部非洲(有时也在大洋洲)间断分布(7 属)。
9)温带亚洲分布。在14 处湿地中有10 属为温带亚洲分布类型,如锦鸡儿属(Caragana)(5 种)、岩菀属(Krylovia)(1 种)、黑麦草属(Lolium)(1 种)等,主要是旱生植物。
10)地中海区、西亚至中亚分布。地中海区、西亚至中亚分布属是指现地中海附近区域,经由西亚至中国西南青藏、西北新疆及蒙古高原一带分布。本研究中共65 属,占比15.4%,其下含3个变型。属于该成分的属有:假木贼属(Anabasis)(6 种)、盐爪爪属(Kalidium)(5 种)、沙拐枣属(Calligonum)(4 种)、甘草属(Glycyrrhiza)(4 种)、软紫草属(Arnebia)(3 种)、彩花属(Acantholimon)(2 种)等。该分布类型的属多为盐生、旱生类植物,在新疆的区系组成中占有重要位置,如假木贼属、盐爪爪属等与老第三纪石质荒漠植物区系有着紧密关联,起源于亚洲中部的西部,这些古老的属在湿地植物群落具有极大的建群作用。
11)中亚分布。中亚分布属在14 处湿地中存在2 个变型,即中亚东部(亚洲中部)和中亚至喜马拉雅和中国西南分布。共计17 属,包括兔唇花属(Lagochilus)(2 种)、沙蓬属(Agriophyllum)(1 种)、戈壁藜属(Iljinia)(1 种)、长柱琉璃草属(Lindelofia)(1 种)等。该分布类型是新疆植物区系中荒漠植被的重要组成部分。兔唇花属是该分布类型的典型属,其中沙蓬属是中亚东部(亚洲中部)变型分布。
12)东亚分布。东亚分布类型有5 属,分别为党参属(Codonopsis)(2 种)、黄鹌菜属(Youngia)(2 种)、狗娃花属(Heteropappus)(2 种)、秃疮花属(Dicranostigma)(1 种)和败酱属(Patrinia)(1 种)。
3.3 主成分分析
3.3.1 主成分的解释
新疆14 处湿地植物属的地理成分统计见表3。根据表3 进行主成分分析表明,前4 个主成分累计贡献率为84.6%,能在较大程度上概括原始数据的所含有的信息。其中,第1 主成分贡献率为39.5%,与年均降水量呈现显著的负相关关系,与经度也有一定的正相关性,在一定程度上体现了地理经度以及与之相关的降水量对植物地理成分分布的影响。此外,第1 主成分与北温带分布(NT)类型呈现较强的负相关性,相关系数为-0.963,与泛热带分布(P)类型呈较强的正相关,相关系数为0.791,表明这些分布型也与经度和降水量之间存在密切联系。第2 主成分贡献率为22.5%,与旧世界热带分布(OWTR)和旧世界温带分布(OWTM)类型存在较强的正相关性,则说明在历史和地理因素影响下,植物区系具有一定的古老性,并与热带成分存在联系。第3 主成分及第4 主成分分别与东亚分布(EA)和东亚及北美洲间断分布(EANA)显著相关,相关系数分别为-0.795 和0.753,则表明了新疆湿地植物区系组成与东亚植物区系之间存在着一定程度的联系(表4 和表5)。
表3 新疆14 处湿地维管束植物属地理成分统计Table 3 Statistical analysis of the geographical components of the genus of vascular plants in the fourteen wetlands in Xinjiang
表4 第1—14 分布区类型的前4 个主成分(PC1—PC4)Table 4 4 The first four principal components(PC1~PC4)of the 1st to 14th areal-type
表5 主成分与诸变量间的相关系数Table 5 The correlation coefficient matrices between the principal components and the variables
2)C 世界分布(Cosmopolitan);P 泛热带分布(Pantropic);OWTR 旧世界热带分布;TATA热带亚洲至热带非洲分布(Trop.Asia to Trop.Africa);TAIM 热带亚洲(印度-马来西亚)分布Trop.Asia(Indo-Malesia);NT 北温带分布(North Temperate);EANA 东亚和北美洲间断分布(E.Asia & N.Amer.disjuncted);OWTM 旧世界温带分布(Old World Temperate);TA 温带亚洲分布(Temp.Asia);M 地中海区、西亚至中亚分布(Mediterranea, W.Asia to C.Asia);CA 中亚分布(C.Asia);EA 东亚分布(E.Asia)。
2)P 泛热带分布(Pantropic);OWTR 旧世界热带分布;TATA 热带亚洲至热带非洲分布(Trop.Asia to Trop.Africa);TAIM 热带亚洲(印度-马来西亚)分布Trop.Asia(Indo-Malesia);NT 北温带分布(North Temperate);EANA 东亚和北美洲间断分布(E.Asia & N.Amer.disjuncted);OWTM 旧世界温带分布(Old World Temperate);TA 温带亚洲分布(Temp.Asia);M 地中海区、西亚至中亚分布(Mediterranea,W.Asia to C.Asia);CA 中亚分布(C.Asia);EA 东亚分布(E.Asia)。
3.3.2 新疆14 处湿地公园的主成分分析
将14 处湿地公园及第2-14 分布类型在前2个主成分PC1、PC2 平面上分布,得出图1。结合图1 和表5 可知,依据成分类型和地理位置不同,可以大致将以上14 处湿地划成3 个近似的组分:北温带分布类(阿合牙孜、昭苏、阿合奇)、热带类(博斯腾湖、艾比湖、呼图壁)和旧世界温带类(尼勒克、特克斯、博尔塔拉、哈巴河、伊宁伊犁河、霍城伊犁河、察县伊犁河)。
图1 新疆14 处湿地公园在主成分PC1、PC2 轴平面的分布Fig.1 The distribution pattern of the 14 wetland parks in Xinjiang in PC(PC1&PC2)
主成分1 更多反映的是热带属性,与泛热带分布型(P)以及地中海区、西亚至中亚分布型(M)有较为紧密的关联,前者体现出植物区系的残遗性,后者体现出植物区系的古老性,是地区及物种发展、演化相一致的体现。博斯腾湖、艾比湖和呼图壁3 个湿地公园集中分布于第1 主成分最右侧,其泛热带成分占相对较多的比例,其原因可能是中全新世期时气候多为暖湿且较稳定,有些属由南向北迁移到此处,并且湖泊处于山地与平原的过渡地带,能够较好地保留一些属[17]。此外,有些代表性科属的地理分布情况也较好地体现了3 处湿地的区系特征,如沙拐枣属在博斯腾湖、艾比湖、呼图壁皆有分布,柽柳科、霸王属的植物在艾比湖有分布,柽柳科起源于第3 纪包括亚洲中部在内的“古地中海”沿岸地,霸王属起源于亚洲中部,两者皆具有热带起源属性,则表明这3 处湿地在起源上有相似的历史特点。因此,在一定程度上隐含了3 处湿地与地中海分布、中亚分布、热带亚洲至热带非洲分布的关联性。
昭苏、阿合牙孜和阿合奇3 个湿地公园集中分布于主成分1 的最左侧,与北温带分布(NT)关系密切。其中,阿合奇所属II 级流域为塔里木河流域,与昭苏特克斯河国家湿地公园的区系组成相似性较高,但阿合牙孜与昭苏和阿合奇的区系组成差异较大,可能与阿合牙孜的年均降水量较高而年均温较低的气候特征有关,这从阿合牙孜仅有1 属为热带亚洲(印度-马来西亚)分布、与热带的关联程度较低的特点上也能体现出来。
伊宁伊犁河、霍城伊犁河、察县伊犁河、尼勒克喀什河、哈巴河和博尔塔拉河等湿地公园主要沿第2 主成分分布,与旧世界温带分布型(OWTR)相关。其中,伊宁伊犁河、霍城伊犁河、察县伊犁河和尼勒克喀什河4 个湿地公园均隶属中亚西亚内陆河区,故在分布类型及物种组成方面较为一致。博尔塔拉河和哈巴河的分布类型主要以旧世界温带分布和北温带分布为主,故两者具有较高相似性
4 结论与讨论
4.1 结论
在本研究的调查中,14 处湿地共有维管束植物996 种,隶属于101 科425 属,分属12 个分布区类型及13 个变型。
新疆湿地植物区系成分具有复杂性、古老性和孑遗性的特点。首先,以温带成分为主,该成分与欧亚草原植物区系关系密切,随着历史发展而就地演化;其次,在古地中海沿岸或海退后的遗迹上发展起来的地中海成分[7]也占有一定地位;再次,新疆深处亚欧大陆内部,中东部的东亚成分植物迁移过来需要克服广阔的荒漠等地理障碍,该分布类型占比例较小;最后,新疆湿地植物有少量热带和古地中海遗留成分,且主要是单种属,这可能由于地质运动导致被遗存下来。
不同的地理成分具有明显的空间分异,温带成分在降水量充足的区域发育最好,如新疆昭苏特克斯河国家湿地公园以及沿伊犁河分布的几处湿地;而热带成分和古地中海成分主要分布于高温、干旱区域,如博斯腾湖、艾比湖、呼图壁等地。年均温、年均降水量是影响新疆湿地植物地理成分分布的2 个主要因素。
4.2 讨论
本文通过对新疆14 处湿地植物区系、地理成分的定量统计和分析,结合科属植物地理学和生态植物地理学的知识和理论,探讨了14 处湿地植物基本组成的相似性及其与环境因素的关系。在总体上,14 处湿地可以划分为3 组,包括北温带分布类(阿合牙孜、昭苏、阿合奇)、热带类(博斯腾湖、艾比湖、呼图壁)和旧世界温带类(尼勒克、特克斯、博尔塔拉、哈巴河、伊宁伊犁河、霍城伊犁河、察县伊犁河),表明这些湿地公园植物区系组成既有差异性又有联系性,植物区系成分空间分异特征与环境(水热)条件密切相关。
4.2.1 植物的科属种组成成分分析
14 处湿地类型多样,资源丰富,气候变化显著,区系成分复杂。本次共记录到植物996 种,主要分布在菊科、禾本科、藜科、豆科、蔷薇科、十字花科和毛茛科,这些大科不仅仅是湿地植物区系,也是整个新疆植物区系的主要组成部分,这种一致性也说明了湿地这类隐域植被的植物区系仍然受大生物环境制约,具备一般性特征。
同其他地区的植物种数比较,新疆植物数量相对较为匮乏[18],但就分布于干旱区的湿地而言,植物多样性仍得到了较好的发育。14 处湿地主要以草本植物为主,木本植物很少,这与新疆干旱的气候和脆弱的湿地生态系统有着密不可分的关系,尤其单属科和单种科的比例较高,也充分体现了新疆湿地植物区系起源古老、组成复杂的特点。
4.2.2 植物区系组成特点
由于新疆地处中亚、西伯利亚、蒙古高原、中国西藏的交汇处,区域内自然地理条件在历史上又经变迁,为多个植物区系成分接触、混合和特化创造了有利的条件。其性质具有古老和年轻双重特性,在新疆的植物区系中,古老第3 纪成分占主要地位,第4 纪发育形成的成分占一定作用[17]。因此,新疆的植物区系地理成分是十分复杂的。
在14 处湿地种子植物科、属的分布类型中,有世界分布、热带分布和温带分布科,但缺少中国特有分布科。比例最大的是温带分布型,占总属数37.4%,尤其北温带分布型占绝对优势,是欧亚草原植物区系影响的结果,这与新疆的气候特征一致,因深居内陆,远离海洋,四周有高山阻隔,暖湿的海洋气流不易到达,由此形成了干旱的温带大陆性气候,对植物区系组成产生深刻影响。受此影响,地中海成分在湿地植物区系组成中也占有一定地位,占比15.2%。例如,合头草属(Sympegma)、半日花属(Helianthemum)、骆驼蓬属(Peganun)、锁阳属(Cynomorium)等地中海特征属,说明新疆与地中海植物区系有较为明显的关联,在古地中海遗迹上发生的本土成分在湿地植物区系组成中具有重要作用[19]。
在14 处湿地中,还发现新疆特有种少,且大都为单种属,植物区系年轻,这是湿地植物长期适应干旱环境的结果。潘晓玲[19]对新疆种子植物区系分析结果表明,新疆种子植物区系地理成分较为复杂,以温带成分和古地中海成分占优势[16],与本研究中14 处湿地植物区系组成特征一致。
4.2.3 地理成分与环境因子的关系
本研究中,14 处湿地地理位置与中亚、西伯利亚、蒙古高原的距离较近,在历史上经过许多变化,以及与各个植物区系的接触、混合与特化,为其地理成分复杂性创造了一定的条件[20]。主要由世界分布、热带分布、温带分布和地中海、中亚成分组成,但是不同的地理成分的空间分布具有分异特征,并与环境条件密切相关。
由于植物种类的分布规律与经纬度、年均温度和降水量有着紧密的联系[21],因此,本文在研究14 处湿地与其地理成分之间的相关性时,选用年均气温、年均降水量、年均蒸发量、干燥指数、年均日照时数、纬度、经度,作为环境因子进行主成分及相关性分析[22]。从分析结果来看,年均温和年均降水量与第1 轴有较大的相关性,并且与年均温呈正相关,与年均降水量呈负相关。沿第1 轴来看,从左往右,降水量减少,年均温增加,体现了气候对湿地植物区系组成的影响,其中,伊犁河谷的几处湿地,尤其昭苏是伊犁也是新疆最为湿润的地区,降水量较大,温度适宜,提供了较为温和的气候条件,因此,最适合温带植物分布;而博斯腾湖、艾比湖、呼图壁的气候特征为高温、干旱,地理位置较为靠近中亚地带,植物组成也主要是旱生,从而存在一些遗留的热带单种属,因此,地理成份中泛热带、地中海分布成分的比例相对更高。
从发生成分看,在天山周围分布的阿合奇湿地公园、昭苏湿地公园等,其地理成分较为年轻,而博斯腾湖、艾比湖、呼图壁存在较多的古地中海成分以及古老的热带成分。或许是由于第3 纪中期后至第4 纪初天山新构造运动逐渐强烈,山体不断隆升,最终完全隔绝与外界海域联系,形成封闭的内陆。由于纬度的跨度宽、高差悬殊、距西部的大西洋水汽来源远近与坡向等多种因素影响,以及天山山脉横亘于新疆中部造成的地理阻隔,最终导致现代植物地理成分分布形成明显的空间差异性[23]。因此,昭苏、阿合牙孜等部分湿地的成分较为年轻,并且有些湿地(如博斯腾湖、艾比湖等)有历史遗留的古老成分,这种分布格局的差异性与环境因子和地貌形成皆有一定的关联性[24]。
新疆湿地的发育与境内的高大山系密切相关,高山冰雪融水和山区降水向平原、盆地汇聚,沿河流两侧和地下水出露处发育河流湿地和沼泽湿地,在平原汇水区形成湖泊湿地。因此,新疆湿地的总体分布格局表现为镶嵌于荒漠海洋中的湿岛,各水系之间彼此不连通,加之高山、荒漠等地理障碍的阻隔,湿地植物区系组成也表现出相应的地理分异。也就是说,植物区系在一定程度上体现了新疆湿地的演化规律,博斯腾湖和艾比湖作为分别发育于荒漠地区的湿地,在植物区系组成上具有密切联系,区系成分古老,地中海、中亚成分发育良好,同时与热带植物区系也有联系,同处于伊犁河流域的几处湿地则与温带成分相关,是荒漠植物与欧亚草原植物交汇的区域。
因此,在制定新疆湿地生态保护策略或者进行生态恢复时,应考虑不同区域湿地植物区系特征以及湿地之间的关联性。例如,对于区系成分古老的湿地应加强珍稀濒危植物的生态保育工作,对于区系组成复杂的湿地应加强生境保护工作,以提高湿地植物区系丰富性。