异三聚体G蛋白调控植物生长发育功能研究进展

谢柳婷，汪 翔

(浙江农林大学 园艺科学学院，杭州 311300)

异三聚体GTP结合蛋白(heterotrimeric GTP-binding proteins)是真核生物信号传导的关键调控因子之一，由α、β、γ三个亚基组成。自20世纪70年代在动物细胞中发现G蛋白后，有关G蛋白的研究迅猛发展[1]。1990年，第一个植物异三聚体G蛋白的α亚基在模式植物拟南芥中被成功克隆[2]，丰富了人们对植物异三聚体G蛋白的功能认知。现有研究表明，动植物异三聚体G蛋白的基本组成与生化性质比较保守，但作用模式却差异明显[3]。本文将重点阐述植物G蛋白的基本结构组成和作用模式，总结G蛋白在植物不同生长发育过程中的作用机理，以期为今后研究G蛋白调控植物生长发育机制提供参考。

1 G蛋白的结构与作用模式

1.1 G蛋白的结构及组成

植物中典型的Gα亚基由螺旋结构域(helical domain)和Ras同源结构域(Ras-like domain)组成[3]。Ras同源结构域包含结合鸟嘌呤核苷酸(guanine nucleotide)、Gβγ二聚体、GPCRs(G-protein-coupled receptor)和效应因子的基序。拟南芥Gα亚基GPA1的N端存在酰胺化(myristoylation)和酰化(acylation)位点，这些位点决定了GPA1的质膜定位[4]。除此之外，GPA1还有感知核苷酸结合状态的3个分子开关结构域，分别为分子开关Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ(switch Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ),当Gα亚基与GTP结合时能改变蛋白构象[3]。Gα的C端存在受体结合位点，能与下游效应因子结合。此外Gα上还存在保守的、控制NTP结合的P-loop(G45AGESGKS)基序、调控GTP水解的DxxGQ基序(D218VGGQ)以及鸟嘌呤识别的NKxD基序(N287KFD)(图1)[3]。动物中已有超过20种Gα亚基被发现，而大多数植物基因组只编码一个典型的Gα亚基，如拟南芥、水稻、番茄基因组都仅编码一个典型的Gα亚基，分别命名为GPA1、RGA1、TGA1[2, 5-7]。在一些多倍体植物基因组中则发现有多个Gα亚基，如异源四倍体大豆(GlycinemaxL.)编码4个Gα亚基，GmGα1、GmGα2、GmGα3和GmGα4[8]。 除典型的Gα亚基外，拟南芥基因组还编码3个非典型的Gα亚基，分别为XLG1(EXTRA-LARGE G PROTEIN 1)、XLG2和XLG3[9]。XLGs蛋白的C端有一个类似Gα的结构域、N端延伸区域包含一个核定位信号及一个富含半胱氨酸区域[9]。XLGs蛋白也能结合并水解GTP[10]，且能与Gβ亚基在细胞核内互作[11]。

图1 G蛋白各亚基结构Fig.1 The subunit structure of G proteins

拟南芥和水稻基因组都只编码一个Gβ亚基，拟南芥中为AGB1(GTP BINDING PROTEIN BETA 1)，水稻中为RGB1[12]。拟南芥AGB1定位于质膜上和细胞核内[13-14]。AGB1的N端有一个coiled-coil基序，能与Gγ亚基形成二聚体，C端则有7个WD40结构域，这些结构域能与下游效应因子以及Gα亚基结合[12]。

Gγ亚基结构非常多样，根据结构和脂质修饰位点可将其分为3类：1)Type A，N端有coiled-coil 螺旋结构域，可与Gβ亚基形成二聚体，C端有异戊二烯化修饰基序(CaaX motif)，对于Gγ亚基的膜定位至关重要；2)Type B，只包含coiled-coil 螺旋结构域，缺失异戊二烯化修饰位点；3)Type C，包含有coiled-coil 螺旋结构域，含有一个跨膜螺旋区域，其C端胞外则含有一个富含半胱氨酸的结构域[1, 15-16]。拟南芥基因组不编码type B型Gγ亚基，只编码2个type A型Gγ亚基，AGG1(Guanine nucleotide-binding protein subunit gamma 1)和AGG2[17-18],一个type C型Gγ亚基，AGG3[19]。水稻基因组编码1个type A型和1个type B型Gγ亚基，RGG1和RGG2[20]，以及3个type C型Gγ亚基，DEP1(DENSE AND ERECT PANICLE 1)、GGC2和GS3(Grain length protein)[1]。

1.2 动植物中G蛋白的不同作用模式

在哺乳动物中，当G蛋白处于失活状态时，Gα亚基与GDP紧密结合，与Gβγ亚基形成较为稳定的无活性异三聚体形式(图2)[21]。细胞膜上存在具有7重跨膜结构的G蛋白偶联受体GPCR(G-protein-coupled receptor)和鸟嘌呤核苷酸交换因子GEF(guanine nucleotide exchange factor)，能激活G蛋白[21]。当外部同源配体(ligand)与GPCR结合后，促进Gα亚基与GDP解离，与GTP结合，Gα被激活[21]。当Gα亚基与GTP结合后，构象发生改变，与Gβγ亚基分离，此时Gα亚基处于激活状态，可以与下游效应因子结合，传导胞外信号，解离后的Gβγ亚基亦能向下游效应因子传递信号。随后，G蛋白信号传导调节蛋白RGS(regulator of G protein signaling)和GTP酶加速蛋白GAPs(GTPase accelerating protein)会促进Gα亚基中GTP的水解，Gα亚基重新与GDP结合，处于失活状态，终止G蛋白信号传导[1]。

图2 动物(A)及植物(B)中G蛋白的不同作用模式Fig.2 G proteins act differently in animals (A) and plants (B)

与动物中不同，植物Gα亚基能自发释放GDP，形成一个稳定的GTP结合状态，实现自我激活，进而传递下游信号(图2，B)[22-24]。这种自我激活机制是区别植物与动物G蛋白信号传导的最大特征。植物Gα亚基自身的GTP水解酶活性远低于哺乳动物[25]，且植物中也未发现典型的GPCR[1]，但植物中存在一个在N端包含类似动物GPCR的7个跨膜结构域，C端有一个与动物RGS蛋白类似的典型的RGS 结构域的G蛋白信号传导调节蛋白AtRGS1(regulator of G protein signaling protein)[23, 26]。AtRGS1在植物中扮演着动物GPCR和RGS的双重角色。AtRGS1有GAP活性，能加速Gα亚基中GTP的水解[23, 27]。AtRGS1在受到配体，如D-葡萄糖(D-glucose)，刺激后，被AtWNK8(WITH NO LYSINE 8)等激酶磷酸化，引发内吞作用(endocytosis)，从而解除对Gα亚基的抑制作用，使Gα亚基处于持续激活状态[28]。茉莉酸(Jasmonic Acid, JA)也是RGS1的配体之一，能诱导AtRGS1被磷酸化，使其被内吞，解除AtRGS1对AtGPA1的抑制作用[29]。

2 植物G蛋白的调控作用

植物生长发育通常经历种子萌发、营养生长和生殖生长3个时期(图3)。在每个时期，植物为感知和适应周围环境已进化出完整的信号传导机制。G蛋白介导的信号传导机制已被证实在植物各生长发育时期以及各组织的生长发育中扮演重要角色。以下主要总结G蛋白在不同生长发育过程中的功能。

箭头代表促进作用，横线代表抑制作用。实线代表已被证实的作用，虚线则是未被证实的图3 G蛋白参与调控植物生长发育Arrows represent positive regulation, and the horizontal lines represent negative regulation. Solid lines represent proven functions, while dotted lines are unprovenFig.3 Roles of G proteins in the regulation of plant growth and development

2.1 G蛋白调控植物种子萌发

种子萌发受激素、光照、温度和糖等复杂信号调控[30-31]。赤霉素(gibberellin, GA)能够促进种子萌发[32]，拟南芥gpa1突变体种子休眠时间延长，种子对外源GA处理不敏感。而GPA1过量表达株系种子对GA超敏，但其萌发仍然需要GA的作用。油菜素内酯(brassinolide, BR)合成突变体det2-1和BR响应突变体bri5-1对GA的响应与gpa1相似，且gpa1对BR的敏感性完全丧失。这说明GPA1可能通过BR信号途径，间接调控GA信号传导途径，影响种子萌发(图3)[33]。Lapik等[34]发现GPA1能与 AtPirin1直接互作。在种子萌发期，AtPirin1突变体表型与gpa1相似，对外源施加脱落酸(ABA)超敏。这说明GPA1与AtPirin1共同拮抗ABA信号途径，正调控种子萌发和早期幼苗发育。

综上所述，G蛋白已被证明在植物种子萌发期，通过整合BR信号影响GA信号途径，与AtPirin1互作拮抗ABA信号途径，正调控种子萌发。然而G蛋白如何整合BR信号途径，如何调控GA信号途径，与AtPirin1蛋白的互作如何影响ABA信号途径还有待于进一步解析。

2.2 G蛋白调控植物营养生长和根系发育

2.2.1 G蛋白调控植物幼苗发育在gpa1突变体幼苗分生组织中，细胞分裂显著减少[35]，这说明GPA1参与调控植物幼苗细胞分生组织中的细胞分裂。在黑暗条件下，拟南芥gpa1突变体的下胚轴比野生型短，水稻Gα亚基突变体d1有矮化表型[36]。但在光照条件下，因为细胞尺寸的增加，拟南芥gpa1幼苗的叶片大小和形态与野生型相似。BBX21(A B-BOX-LIKE ZINC-FINGER TRANSCRIPTION FACTOR)能整合光和ABA信号调控拟南芥下胚轴伸长。AGB1直接与BBX21互作，抑制其活性，促进植物下胚轴伸长[37]。

Zhang等[38]研究证明AGB1在细胞质中与BR转录因子BES1(BRI1-EMS-SUPPRESSOR 1)互作，促进磷酸化状态下的BES1以蛋白酶体依赖的方式降解，导致去磷酸化的BES1与磷酸化的BES1的比值升高， AGB1与去磷酸化的BES1形成二聚体在细胞核内积累。此时AGB1不仅能促进BES1结合BR靶标基因，又能促进BES1的转录活性，调控下游基因表达，促进细胞伸长。

Peng等[39]研究发现BRI1(BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1)和BAK1(BRI1-ASSOCIATED KINASE 1)能与G蛋白直接互作调控糖信号转导。BRI1能磷酸化Gβ和Gγ亚基，BAK1能磷酸化Gγ亚基。遗传互作实验表明BRI1、BAK1与G蛋白亚基一起调控糖信号。但只有BR和糖调控的拟南芥暗发育阶段的发育停滞依赖于G蛋白，下胚轴伸长则不依赖于G蛋白。

Fu等[28]研究表明，D-glucose能作为配体与RGS1结合，WNK8激酶磷酸化RGS1后使其被内吞，从而解除RGS1对GPA1的抑制，使GPA1处于持续激活状态，向下游效应因子传递信号。同时G蛋白介导的糖信号传导以及细胞增殖都需要RGS1的内吞作用。Tunc-Ozdemir等[40]研究发现处于光形态建成的子叶中产生的糖，能通过长距离运输到下胚轴，激活下胚轴上G蛋白信号传导，影响下胚轴发育。

G蛋白调控植物幼苗生长发育分子机制研究进展相对深入，BRI1和BAK1对G蛋白的磷酸化调控糖信号，体现不同状态的G蛋白在参与信号转导途径的重要性和复杂性。WNK8对RGS1的修饰释放GPA1揭示G蛋白的互作蛋白对于G蛋白的功能行使具有重要作用。而挖掘G蛋白互作蛋白，揭示依赖于G蛋白潜在的修饰机制和互作机制应当作为今后研究G蛋白功能调控的重点。

2.2.2 G蛋白参与调控植物分生组织发育植物分生组织是一类具有持续和周期性分裂能力的细胞群，是产生和分化成其他各种器官组织的基础。拟南芥agb1突变体以及agg1agg2双突的茎尖分生组织(shoot apical meristem，SAM)与野生型相比显著增大，与clv突变体相似。植物SAM组织中，转录因子WUS(WUSCHEL)促进CLV(CLAVATA)表达，同时CLV负反馈抑制WUS的表达来控制干细胞维持。RPK2(RECEPTOR-LIKE PROTEIN KINASE2)是CLV3肽激素的主要受体之一。AGB1与RPK2互作，协同作用于CLV信号传导途径，调控SAM组织中的细胞增殖活性。拟南芥Gγ亚基与Gβ亚基共同介导CLV信号传导。但在clv2中缺失GPA1，不影响clv2突变体表型[41]。在玉米中，Gα亚基功能缺失后表现出SAM组织明显增大的表型，且玉米Gα亚基调控CLV信号传导，影响茎分生组织大小。可能的原因是由于GPA1的switch Ⅰ 结构域中的苏氨酸(Threonine, Thr)残基对于激活调节蛋白之间的相互作用非常重要，而玉米和其他一些单子叶植物中缺失这一个碱基[41-42]。单子叶植物中还未找到拟南芥RGS1的同源基因，拟南芥和玉米Gα亚基介导CLV信号传导途径功能不同，进一步说明单子叶和双子叶植物中Gα亚基有不同的功能。

NDL(N-MYC DOWN-REGULATED-LIKE)蛋白定位于分生组织中，依赖于G蛋白正调控分生组织形成和芽侧枝生长。AGB1与NDL互作，正调控花序中由上往下的生长素极性运输，调控芽中MAX2的表达，而后MAX2通过建立和维持生长素梯度来调控器官和侧分生组织的形成[43]。

Yan等[44]构建了黄瓜Gα亚基CsGPA1过表达以及RNAi株系。CsGPA1过表达株系比野生型有更多的表皮和木质部细胞，外韧皮部细胞更大，且组织更松散，而RNAi植株则相反。除此之外，过表达植株分生组织中细胞分裂比野生型更快，RNAi植株反之。这说明CsGPA1通过促进黄瓜下胚轴和根尖分生组织的细胞分裂，控制细胞大小，促进下胚轴的伸长及根的生长。

以上研究表明，G蛋白在植物分生组织的发育调控中起到重要作用，其功能也相对保守。但在不同的植物中，比如玉米和拟南芥中，G蛋白调控植物分生组织的分子机制却有差异。G蛋白在调控玉米、黄瓜等农作物分生组织发育的重要性表明，解析G蛋白参与调控植物分生组织的调控机制，并挖掘G蛋白在农作物中的自然变异情况，对于利用G蛋白来进行品种改良具有重要意义。

2.2.3 G蛋白参与调控植物气孔开度及气孔运动在植物营养生长阶段，叶片的气孔发育与运动[45]对于植物适应日周期的环境变化至关重要。在植物叶片中，GPA1功能缺失导致ABA丧失对保卫细胞K+内流通道(the inward K+channels)和pH依赖的ABA激活慢阴离子通道(slow anion channels)的抑制[46]。GPA1能够与磷脂酶Dα1(PLDα1)和其产生的磷脂酸PA互作，介导ABA信号途径抑制叶片气孔打开。ABA能增加SphKs(sphingosine kinase)的活性，促进鞘氨酸-1-磷酸(sphingosine-1-phosphate, SIP)的合成。在ABA信号传导途径中，GPA1作用于SIP的下游，通过激活内向K+通道调控气孔打开，通过激活慢阴离子通道调控气孔关闭[47]。

在植物保卫细胞中，胞外钙离子(Ca0)和ABA都能诱导气孔关闭。Jeon等[48]研究发现AGB1/AGG1/AGG3信号转导途径对于Ca0调控的气孔开闭至关重要。气孔运动依赖于Gβγ与PLCs的互作，诱导InsP3(inositol1, 4, 5-trisphospate)的产生，从而诱导Ca2+释放。

Wei等[49]研究发现植物褪黑素(phytomelatonin)受体CAND2/PMTR1(PHYTOMELATONIN RECEPTOR 1)与GPA1互作，调控H2O2和Ca2+信号级联反应信号调控气孔关闭。

气孔开闭常与植物逆境下失水有关，而G蛋白可通过钙信号途径调控植物气孔开闭。这暗示G蛋白通过钙信号途径参与植物逆境胁迫响应。研究发现，G蛋白可影响温度胁迫下钙信号的传导，影响植物对温度胁迫的抵抗能力。如水稻COLD1能与水稻Gα亚基RGA1互作，激活下游钙离子信号途径对冷响应基因的转录调控，提高水稻耐冷性[50]。水稻Gγ亚基TT2(THEROMOTOLERANCE2)影响水稻受热胁迫后的钙离子内流，影响钙离子感受转录因子SCT1对水稻蜡质合成基因的调控，从而影响植物耐热性[51]。这些研究说明，G蛋白信号途径通过调控钙离子信号途径影响植物生长发育和逆境响应。但到目前为止，G蛋白如何影响钙离子信号传导的分子机制尚不清楚。

2.2.4 G蛋白参与调节植物根发育植物根通常位于地表以下，负责吸收土壤中的水分、无机盐及可溶性小分子有机质。植物G蛋白各亚基以及RGS1在调控根细胞分裂中的功能已有较多研究。拟南芥agb1突变体中初生根(primary root)生长增加，侧根(lateral root)增多；gpa1突变体中侧根减少，但初生根无变化；rgs1突变体中初生根细胞分裂增加，但侧根无影响；agg1、agg2、agg3单突及三突植株中侧根均增加[20]。侧根的产生需要中柱鞘起始细胞产生分生组织，Gβγ亚基独立于Gα亚基，抑制中柱鞘起始细胞的分裂，影响初生根的生长。在野生型中过表达GPA1减弱了根中的细胞增殖，但在agb1中过量表达GPA1时，这种减弱作用则消失，说明GPA1在调控细胞增殖中依赖于AGB1。G蛋白异三聚体形式在根尖分生组织中起负调控细胞增殖的作用[20]。当rgs1中缺失GPA1时，rgs1中初生根细胞分裂增加消失，因此 RGS1依赖于GPA1调控初生根细胞分裂。

当拟南芥Gβ亚基功能缺失后，根中糖分配发生改变。agb1主要以葡萄糖、果糖和蔗糖三种形式固定更多的糖，促进侧根产生[52]。研究表明agb1同时影响PIN2(PIN FORMED 2)的定位。添加蔗糖后，有更多的PIN2蛋白从膜上移至细胞质内，说明AGB1减弱了蔗糖介导的PIN2定位[52]。

G蛋白功能缺失后，植物对D-葡萄糖(D-glucose)的敏感性改变，说明G蛋白能介导糖信号转导[33]。Huang等[53]通过酵母筛库实验找到了一个定位在质体膜上与GPA1互作的蛋白质THF1(THYLAKOID FORMATION1)。thf1-1功能缺失型突变体根的生长对高浓度D-葡萄糖超敏，过表达THF1植株根的生长对高浓度D-葡萄糖不敏感。D-葡萄糖能引起THF1表达量迅速降低。在正常浓度或高浓度D-葡萄糖处理后，gpa1-4thf1-1双突的根发育表型与thf1-1一致，说明THF1作用于GPA1下游，介导质体与质膜间的糖信号转导，调控根发育。

以上研究表明G蛋白在调控植物根发育的过程中，既相互独立又相互依赖。虽然已经发现不同G蛋白亚基对根发育有不同的影响，且也找到了一些直接作用的下游效应因子，但G蛋白调控根发育的具体通路仍需要进一步解析。

2.3 G蛋白参与调控植物生殖生长

种子大小是重要的产量性状。Sun等[54]发现水稻G蛋白5个亚基均参与调控种子大小。在调控水稻种子大小中，水稻Gα亚基RGA1处于最下游。3个Gγ亚基拮抗调控种子大小。DEP1和GGC2单独或一起与Gβ形成复合物增加种子长度。而GS3在其单独作用时对种子大小没有影响，在与DEP1和GGC2竞争性与Gβ互作后减少种子长度。Gβ缺失导致胚胎致死，说明水稻Gβ亚基对其生存和生长是必要的。

Liu等[55]发现OsMADS1(a MADS-domain transcription factor)是Gβγ二聚体下游的关键效应因子。GS3和DEP1能与MADS转录因子的角蛋白样结构域(keratin-like domain)直接作用，进而增强OsMADS1的转录活性，促进靶基因的转录激活，调控谷粒尺寸和形态。

水稻type B型Gγ亚基RGG2也参与调控谷粒大小及产量。RGG2在所有组织中表达量均高于其他Gγ亚基，说明RGG2在水稻生长发育中起重要的调控作用。过表达RGG2使植株高度降低，种子大小减小。相反，RGG2功能缺失型突变体则表现为节间伸长，谷粒千粒重、生物量及产量增加。除此之外，RGG2过表达植株叶鞘对GA3的敏感性降低，RGG2功能缺失型突变体对GA3的敏感性则增加。因此，说明RGG2参与GA信号传导，并且RGG2可能通过GA途径负调控水稻生长及器官大小[56]。

2.4 G蛋白参与调控植物逆境响应

干旱、低温和高温胁迫等逆境均会对植物生长发育造成不可逆损伤，直接影响作物产量。当植物遭受逆境时，会通过一系列信号传导途径，激活下游胁迫响应基因表达，减少逆境对植物生长发育的伤害。研究表明，植物异三聚体G蛋白在调控植物逆境响应中扮演重要角色。

2.4.1 G蛋白调控植物干旱胁迫在拟南芥中，α亚基GPA1、β亚基AGB1、γ亚基AGG3均已被证明通过ABA介导的保卫细胞气孔关闭，调控植物干旱胁迫[19, 47, 57, 58]。GPA1作用于ABA激活的S1P下游，通过调控保卫细胞离子通道活性来启动气孔关闭，进而调控植物干旱胁迫响应[47]。gpa1、agb1、agg3和gpa1agb1突变体对ABA诱导的气孔关闭的敏感性均明显弱于野生型植株[19, 47, 57]，且AGB1-AGG3二聚体与GPA1存在蛋白互作，表明3个G蛋白处在ABA介导的相同信号途径中，正调控拟南芥干旱胁迫响应。然而又有研究表明，AGB1能够下调ABA响应基因AtMPK6、AtVIP1、AtMYB44的表达，负调控ABA信号转导通路和抗旱能力[58]。这说明，AGB1在植物干旱胁迫响应调控中具有不同的调控机制，且该调控机制可能依赖于不同的效应蛋白或特定细胞类型。在水稻中，Gα亚基的功能缺失型突变体与野生型相比，叶肉导度增加，促进光合作用，且固有水分利用效率和抗旱能力均增加。表明在水稻中，GPA1负调控植物抗旱性，且在不同物种中，G蛋白调控植物抗旱性的功能和分子机制具有明显差异[59]。

2.4.2 G蛋白调控植物温度胁迫温度胁迫主要有低温和高温，影响植物生长发育，限制植物生长地理分布。Ma等[50]发现，水稻Gα亚基RGA1与定位在质膜和内质网上的COLD1互作，激活Ca2+通道感知低温胁迫，同时促进G蛋白水解酶活性，增强水稻抗寒性。水稻中RGA1是GA和BR信号途径的关键调控因子[60-61]，这说明COLD1表现的强耐冷表型可能依赖于多个信号途径。这将为后续研究其具体调控机制增加难度。在拟南芥中，研究人员通过全基因组关联分析方法研究发现拟南芥G蛋白γ亚基AGG3的自然变异与最冷月份的最低温度相关。agg3以及agg1agg2agg3突变体相比野生型Col-0，在低温下表现冷诱导叶片衰老缺失，净光合速率增强和气孔电导率增加等耐冷表型。这说明低温环境与AGG3基因型的互作，使拟南芥可以在不同的温度环境下正常生长发育。最新研究发现，水稻G蛋白γ亚基TT2(THERMOTOLERANCE 2)的自然变异与水稻耐热性有关。TT2缺失导致热诱导的钙离子减少，进而削弱钙调蛋白与钙离子感受转录因子SCT1(Sensing Ca2+transcription factor 1)的互作，从而削弱SCT1对蜡质合成调控因子OsWR2(Waxsynthesisregulatory2)基因的抑制，增强水稻的耐热性[51]。

温度是植物驯化的重要环境因子，随着当前全球气候变暖，极端温度天气经常出现。对人类作物生产活动的挑战性加剧。因此，研究植物适应温度胁迫的遗传变异和分子调控机制，对于作物耐温度胁迫的育种，提高作物适应恶劣温度天气的能力至关重要。当前在拟南芥和水稻中均已发现G蛋白的自然变异和温度适应性相关，揭示G蛋白对于植物温度胁迫适应性的重要性。今后应以G蛋白作为切入点，深入研究其调控植物温度胁迫的遗传变异和分子机制。

2.4.3 G蛋白调控植物盐胁迫高盐土壤产生的盐胁迫严重影响植物的生长发育。植物遭受盐胁迫根部将经受渗透胁迫产生的失水胁迫，同时产生的钠离子胁迫将干扰植物对其他离子的吸收，进而影响植物生长甚至引起细胞死亡。已有多个研究证明G蛋白参与调控植物盐胁迫。

拟南芥gpa1突变体表现高盐抗性[62]，但是水稻和玉米的G蛋白α亚基突变体表现高盐敏感性[63]。这说明G蛋白α亚基在物种进化中已出现明显的功能分化。拟南芥G蛋白β亚基突变体表现高盐敏感性，说明AGB1正调控盐胁迫[64]。水稻中过表达G蛋白β亚基表现高盐抗性[65]。这说明G蛋白β亚基在不同物种调控植物耐盐性具有一定的保守性。在盐胁迫下，G蛋白β亚基AGB1下游效应器已被鉴定。AGB1与类受体激酶FER及其配体RALF1存在相互作用[66-67]，AGB1与FER在不同的盐胁迫下表现上位性或协同作用，说明AGB1和FER信号途径存在一定的重叠作用，但不是同一线性关系。除此以外，RALF1信号途径似乎是独立于AGB1[67]。最新的研究表明，N-MYC DOWNREGULATED-LIKE1 (NDL1)蛋白与AGB1物理互作，NDL1在盐胁迫信号传导作用中位于AGB1的下游[68]。然而，有趣的是，NDL1调控植物耐盐性具有生长阶段依赖性。在发芽期，NDL1与AGB1相似，正调控植物盐胁迫，在苗期，NDL1负调控植物抗盐性[68]。今后对于这种现象的分子机制研究，将增加我们对植物耐盐性与生长发育阶段之间关系的认知。G蛋白γ亚基与β亚基形成二聚体，因此，G蛋白γ亚基也参与调控植物抗盐性。在水稻中，编码G蛋白γ亚基的RGG1和RGG2基因，显著受NaCl处理诱导。过量表达RGG1显著增强水稻耐盐性[69]。

以上结果表明，植物G蛋白在盐胁迫响应中扮演重要角色。然而在不同物种中，其不同功能依然值得探索。在调控机制上，G蛋白影响多个信号途径，但是其具体调控机制依然不清楚。今后研究不同作物G蛋白调控盐胁迫的功能，挖掘优异变异等位基因，解析其分子调控机制，对于高盐胁迫的作物育种以及对植物盐胁迫响应分子机制的认知至关重要。

3 展 望

本文重点介绍了植物异三聚体G蛋白的分子结构及其在植物生长发育调控和主要逆境胁迫(干旱、温度和盐)响应中的功能和研究进展。自20世纪70年代被发现后，大量的研究表明异三聚体G蛋白信号传导途径几乎参与调控植物整个生长发育过程，然而其信号传导途径的具体分子机制还不清楚。虽然目前已经发现了一些G蛋白下游效应因子，但对其上游类似GPCR受体因子的挖掘还相对缺乏。同时，G蛋白如何调控下游效应因子活性以进一步调控植物生长发育的分子机制尚不清楚。今后可通过采用高通量酵母筛库、免疫沉淀结合质谱分析等手段挖掘G蛋白上下游调控因子，研究相关信号途径的传导机制。

G蛋白在植物不同的生长发育阶段整合不同的激素来调控植物生长发育，如赤霉素(GA)、脱落酸(ABA)、生长素(Auxin)、油菜素内酯(BR)、茉莉酸(JA)等，但G蛋白是如何感知以及如何整合这些植物激素信号的分子机制还有待于进一步深入研究。由于G蛋白主要有两个独立的功能性质的亚基α和βγ复合体，并且G蛋白亚基α和βγ复合体存在相互作用，因此G蛋白能够调控多种信号通路，独立并协同调控多个生长发育过程。今后可通过分析比较G蛋白单突变体和多重突变体的表型，并结合基因组学和蛋白组学的分析方法，来建立G蛋白各亚基及其各组分调控的信号通路在调控植物生长发育过程中的功能调控网络。

逆境胁迫调控中已有足够的证据证明G蛋白调控多个逆境胁迫。然而，这些研究都相对浅显，只能说明G蛋白在遭受逆境胁迫时能够减少过氧化氢的积累导致的细胞损伤以及限制ROS的积累。其具体分子调控机制依然不明确。比如在冷胁迫中，G蛋白如何感知和传递钙信号进而激活下游冷响应基因的表达。今后，针对G蛋白如何感知环境胁迫信号，如何传导信号的研究，应当获得更多研究。此外，对于G蛋白在经济作物中的研究需要加强。从对水稻的G蛋白γ亚基RGG1的研究中发现，过量表达RGG1能够显著增强水稻耐盐性，然而在正常条件下，其并不影响水稻的产量性状[69]。这说明，G蛋白在不影响产量的情况下能够显著增强作物抗逆性，良好地平衡了抗逆与产量的矛盾。因此，研究G蛋白在更多经济作物中的抗逆功能，能够为培育抗逆经济作物品种提供重要基因资源。

水稻Gβ亚基功能缺失突变体表现为胚胎致死[54]，而拟南芥agb1突变体能正常完成生命周期。由此可见，不同科属植物G蛋白的功能存在差异，意味着G蛋白在植物信号传导机制调控中的角色具有多样性。另外，RGS1在拟南芥G蛋白信号传导中发挥重要调控作用，而水稻等单子叶植物基因组却不编码相应的RGS1蛋白，因此，比较双子叶和单子叶植物中基于RGS1和不基于RGS1的G蛋白上下游调控机制的研究显得尤为重要。鉴于G蛋白在水稻、玉米等农作物的重要产量性状形成中所起的重要调控作用，因此合理利用G蛋白进行农作物产量性状的品种改良意义重大。