鱼类肝脏组织形态的影响因素探讨

刘思雨

（中国农业大学，北京 100091）

经济发展水平的提升促使着关乎民生的各行业提升发展质量及水平，为民众幸福感的提升提供条件，鱼类养殖业同样如此，需要重视种苗生产水平的提高。而作为鱼类生长发育最关键的器官之一，肝脏的健康水平直接关系到鱼类生长质量。养殖人员及研究学者可以通过鱼类肝脏组织形式的变化准确判断鱼类养殖过程中可能存在的问题并及时予以调整，提升养殖质量。因此，加强对于鱼类肝脏组织形态影响因素的研究具有重要现实意义。

1 鱼类肝脏相关基础研究概述

肝脏是鱼体内最大的消化腺，一般为黄色、黄褐色，但不同种类鱼肝脏颜色各异[1-2]。肝脏形状不固定，常与鱼类的体型有关，多数鱼类肝脏最重要构成要素为交错复杂的肝细胞索，且其间有肝巨噬细胞分布。肝血窦接收门静脉分支和肝动脉分支运送来的血液，有利于肝细胞的物质交换；肝巨噬细胞体积较大，以伪足与血窦璧相连，能作变形运动，具有很强的吞噬能力，可吞噬细菌和异物[3-5]。

2 鱼类肝脏组织形态影响因素

2.1 饥饿

饥饿是影响鱼类生长、发育的重要因素。鱼类生长受外部环境影响大，季节、气温等的变化都可能导致鱼类出现饥饿危机，即使是人工养殖的鱼类也可能由于管理不当、技术不到位、天气变化等发生饥饿。关于卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）、美国红鱼（Sciaenops ocellatus）、日本皇姑鱼（Argyrosomus japonicus）的试验结果表明，随着饥饿时间延长，肝细胞受损程度逐渐加重，主要存在肝细胞体积下降、肝组织致密及窦状隙明显等表现，其内血细胞增多，胰腺泡缩小，排列不规则，细胞内的分泌颗粒减少[6-8]。饥饿后对鱼类进行再投喂，其肝脏组织又可在一定程度上恢复。在现有研究中，若饥饿时间较短，多数鱼会出现补偿生长现象，肝组织的恢复可达到或超过正常个体；若饥饿时间过长，即使增大投喂量也无法使肝组织恢复正常状态[9]。肝脏组织结构的变化与饥饿时间、再投喂的时间也有一定关系，但尚需深入研究[10]。

2.2 食物

2.2.1 蛋白质

当前，养殖业已经逐渐无法获得充足的鱼粉资源以满足发展所需，因此必须重视优质平价蛋白源的寻找，推动行业发展。与其他蛋白源相比，植物蛋白源成本低、来源广、获取难度低[11-12]。在水产养殖的研究中已经出现了较多使用植物蛋白源对鱼粉予以替代的例子。但是不可否认，植物蛋白源同样存在局限性，其中限制替代量的最主要元素为抗营养因子，过高比例的鱼粉替代水平将会对养殖鱼类的生长造成不良影响，不同蛋白使消化组织产生的结构改变也不同。水产饲料中常用的植物蛋白源豆粕的试验结果显示，空泡化程度与豆粕替代水平成正比，而胞核浓缩程度则与其成反比。若使用植物蛋白源豆粕100%替代，则样本肝脏细胞将出现明显增大，几乎全为空泡，且其中细胞核不可见。相似的试验结果同样出现于双低菜粕和大豆浓缩蛋白：替代比例越高，样本肝细胞轮廓清晰度越低，且脂肪堆积明显，空泡化程度显著提升，细胞核趋向消失[13-14]。

2.2.2 脂肪

脂肪主要起到提供能量的作用，也是鱼类营养素代谢利用率较高的成分。脂肪能够通过增加饲料蛋白质利用率、降低蛋白质消耗起到促使鱼类生长的作用。养殖人员在鱼类饲料中增加脂肪用量不仅能够增加饲料适口性，还可以提升鱼类生长速度。但是需要注意的是，切不可过量添加脂肪，否则可能适得其反，降低鱼类生长品质。肝脏是鱼体消化脂肪最重要的器官之一，饲料中脂肪含量会对肝胰脏组织病变产生直接影响。目前已有研究显示，在镜鲤养殖过程中若在其饲料中添加脂肪，则其肝细胞将会出现空泡化、细胞核肿胀等一系列改变，与罹患脂肪肝的红姑鱼、虹鳟有相似的机能改变[15]。

2.3 水体盐度

在实际生产过程中，人们发现水体盐度也会对养殖品种消化系统组织结构产生影响，并探索出其对不同盐度变化的响应规律。作为洄游性鱼类的代表，大麻哈幼鱼在低盐度下肝脏中空泡现象严重，部分肝细胞核溶解以至肝组织局部坏死；随盐度升高，受试鱼肝组织趋于正常，细胞索结构逐渐清晰，肝细胞质变得均匀[16]。广盐性鱼类在肝组织结构上也对盐度变化有较大反应，在对花鲈的研究中，水体盐度为零时花鲈幼鱼的肝细胞间出现大量空泡，肝细胞肿大变形；随着水体盐度的提升，空泡数量出现了先减少后增加再减少的现象[17]。这是因为鱼体在低盐度水环境下为保持渗透平衡需要消耗更多能量，且其自身也会因代谢消耗大量能量物质，这就可能造成肝组织结构异常。为更好地适应低渗环境，花鲈幼鱼需要调节自身激素水平，加强糖酵解以调节体内渗透压。此时肝脏为了提供足够的能量会大量消耗肝糖原，最终造成肝细胞空泡出现；而在盐度增加的影响下，花鲈幼鱼肝脏空泡数量先减少后增加再减少，且血管数量增加，对其原因进行分析，可能是鱼类因为环境的变化而产生应激反应，对于能量的消耗增加，需要通过更多的血管输送血液及氧气以满足机体需要[18]。由此可见，水体盐度对鱼类组织结构的影响较复杂，为满足其生理需求，各品种还需具体分析。

2.4 食性

鱼类的肝脏组织结构与其功能相适应，故鱼类的不同食性对肝脏组织结构有着显著影响[19]。在翘嘴鲌、大鳍鳠和斑鳜，3 种鱼均为食小型鱼虾的肉食性鱼类，其肝脏内均有成团的拟脂肝细胞或其肝细胞内脂滴丰富，这与其食肉习性相适应；其中斑鳜冬季摄食弱或不摄食，依靠内源供应脂质，其多脂肝细胞特别丰富[20]。许宝红等对黄尾密鲴、白鲢、翘嘴红鮊和黄鳝等4 种淡水经济鱼类的消化系统进行了组织学比较，其中刮食藻类的黄尾密鲴和滤食浮游藻类的白鲢具有发达的中央静脉和中央胆管，且其肝脏并未发现游离部分，对于肠系膜表现出明显依赖性，这与其他鲤科鱼类相似；而黄鳝为底栖肉食性凶猛鱼类，黄鳝肝脏呈细长型，小叶间胆管及动脉并不发达，但胰岛明显，与高等脊椎动物表现出相似特征[21-22]。这些都是消化系统的组织特征与不同食性的鱼类相适应的结果。

2.5 水质毒害因子

水体作为鱼类生活的直接环境，对养殖鱼类和野生鱼类生长发育的各方面均有重要影响[23]。水体污染后可直接导致水生动物摄食量显著下降，对其微观组织学原理进行进一步探究发现，肝脏（肝胰脏）作为解毒器官和消化器官在镉暴露中受到的损伤作用较大且镉积蓄量最高，甚至出现大面积细胞从基膜脱落、破裂、坏死的现象[24]。由此可见，重金属（铜、镉、铅等）是对鱼类肝脏毒害作用最大的水体毒理因子之一。其他污染水体的持久性污染物还包括表面活性剂和内分泌干扰物等，众多因子共同存在于水体中，且其对鱼体的影响机制复杂。专门对各毒素的协同毒性进行的组织病理学发现，两种以上的毒素既可能有协同毒性效应，也可能有拮抗效果[25-26]。因此，不同水环境对不同水生生物不同器官的联合毒性还需具体分析。

3 结语

有关鱼类肝脏的各方面探索和应用已取得很多成果，但由于鱼类各种群类型繁多复杂，地理分布广泛、生活环境多样，很多研究细节还亟待完善，对于一些现象的机理尚无法解释。组织学是连接宏观与微观的钥匙，本文聚焦于每种鱼类都具有的消化器官——肝脏，简要总结了宏观外界条件影响肝脏组织结构的可能因素，并分析了微观结构变化在鱼体的外在表现。相信伴随着此方面研究的深入，人们对鱼类消化机理的认识会更加清晰，在病理和饲料甚至动物生理学方面都会取得进一步的研究进展。