典型天气下经济林液流特征及其对环境因子的响应*

郑家银，李绣宏，李少宁，鲁绍伟，赵娜，徐晓天，杨新兵

(1.河北农业大学，河北 保定 071000；2.北京市农林科学院林业果树研究所，北京燕山森林生态系统定位观测研究站，北京 100093)

蒸腾是林木生长发育必不可少的生理代谢过程，蒸腾作用将土壤、植物、大气的水分紧密联系在一起。准确掌握树种的蒸腾特征，及其对环境变化的响应规律，对于高效利用水资源具有重要意义[1-2]。通过树干边材液流研究林木蒸腾耗水是目前最成功的方式之一。干旱缺水已成为生态建设最主要的限制因子之一，在我国华北及西北地区因缺水已经在不同程度上影响了农业生产和国民经济的发展[3]。北京市的人均水量仅300 m3，为全国人均量的1/8，被列为世界上最缺水的城市之一[4]。华北地区是落叶经济树种的集中栽培区，经济林产业也是华北地区支柱性产业，经济林生长和蒸腾耗水量大，受水资源和水利设施的限制与影响，经济林的灌溉问题长期以来得不到有效的解决。少部分有灌溉条件的经济林区，往往因为人们对经济林木需水和耗水的规律缺乏了解或灌溉不合理而不能很好地发挥水的作用，同时限制了经济林生态功能、经济效益的发展[5-6]。因此提高经济林树种水分利用效率对改善生态环境质量和提高经济收益，缓解北京市用水紧缺现状具有重要意义。

目前，林木蒸腾耗水研究对象多为园林绿化树种，对于华北地区经济林树种的研究较少[7-9]。现阶段研究表明，经济林树种液流启动时间基本为日出前后，液流日变化一般呈现出“昼高夜低”的总体趋势，树种的液流变化曲线特征多呈现“几”字单峰型、双峰型、多峰型等规律；正午时太阳辐射较强，蒸腾消耗的水分大于根系吸收的水分，气孔关闭，导致林木液流变化趋势呈现双峰甚至多峰型，受太阳辐射的影响，晴天液流速率均值和峰值均高于阴天和雨天[10-12]。如桑玉强等[13]研究发现核桃(Juglansregia)液流具有明显的时间变化特征，晴天时，液流速率呈单峰“几”字型，日峰值(0.629 L/h)在16:30左右；雨天呈多峰型，日峰值(0.478 L/h)在12:30左右。大量研究表明，林木液流易受环境因子(太阳辐射、空气温湿度、土壤水势等)的强烈影响，但各环境因子不是独立作用于液流，且环境因子与液流的关系有黑箱性[14-15]。气象因子和土壤因子影响林木水分运输的部位不同，前者主要通过影响叶片气孔开闭程度改变个体水分蒸发，后者通过改变根系和根际土壤界面间的水分导度从而影响水分吸收[16-17]。

本研究以6种北京市常见经济林树种为研究对象，利用热扩散探针式径流仪连续测定各树种液流变化，分析典型天气下各经济林树种液流变化特征，结合同步监测的环境因子，揭示各树种液流变化特征与环境因子之间的相关性和响应规律。为北京地区合理构建经济林配置，实现水分平衡下的生态建设、经济效益，解决水资源短缺和经济林树种灌溉管理之间的矛盾提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

研究地位于北京市顺义区高丽营镇，地理位置116°29′41″E、40°11′8″N，果园土壤类型皆为黄棕壤土，属北温带大陆性季风气候，春季雨量少，夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥，年蒸发量大。年均气温为11.5 ℃，最高气温达40.5 ℃，最低气温-19.1 ℃，年均日照时数在2 000～2 800 h之间，年均相对湿度50%，全年降水约80%集中在夏季，近10年北京市年均降雨量约563.65 mm，2018年北京市总用水量的41%主要来自地下水[18-19]。截至2018年，北京市经济林面积超11×104hm2，经济林面积约占北京市森林资源面积的30%。北京市各类经济果树多种多样，其中最具代表性的品种有苹果(Malusdomestica)、梨(Pyrusspp.)、桃(Amygdaluspersica)、李树(Prunussalicina)、葡萄(Vitisvinifera)、杏(Armeniacavulgaris)、枣(Ziziphusjujuba)、山楂(Crataeguspinnatifida)、核桃(Juglansspp.)等。

1.2 树种选择

本研究以桃(‘瑞光’)、李(‘沸腾’)、杏(‘凯特’)、梨(‘早红考密斯’)、山楂(‘小金星’)、核桃(‘薄壳香’)6种经济林树种为试验材料。在栽植密度为3 m×3 m的样地上进行每木检尺。每个树种分别选择3棵标准样树(生长状况良好、胸径差别不大且无病虫害)，应用热扩散式液流测定仪进行连续测定。

表1 测量液流样树基本情况Tab.1 Information of sample trees for measuring sap flow density

1.3 试验方法

1.3.1 环境因子测定

样地内布设vantage pro 2全自动气象站(Davis Instruments，美国)，对环境因子数据采集频率为5 min一次，监测指标包括：太阳辐射(Rs，W/m2)、风速(W，m/s)、风向、温度(Ta，℃)、相对湿度(RH，%)、降水量(P，mm)、土壤温度(Ts，℃)、土壤水势(SWP，kPa)等。水汽压亏缺(VPD，kPa)由大气温度和湿度计算得到，公式如下。

VPD=0.611e17.502Ta/(Ta+c)·(l-RH)

式中:VPD为水汽压亏缺;Ta(℃)和RH(%)分别为气象因子中的大气相对温度和相对湿度;a、b和c分别为常数，值为0.611 kPa、17.502和240.97 ℃。

1.3.2 树干液流测定

应用热扩散探针式茎流计(TDP)(Campbell Scientific，美国)进行树干边材液流密度测定，20 mm探针刺入茎内的木质边材并接通恒定的电流以测定边材的导热率，数据采集频率为10 min一次。通过测量两个探针间的温度差，用Granier经验公式计算树干液流密度。

Js=0.011 9(dTm·dT)

式中：Js为液流密度〔cm3/(cm2·h)〕；dTm为一天24 h内上下探针的最大温差值(℃)；dT为某时刻瞬时温差值(℃)，即当时测定的温差值。

1.4 数据处理

将测得数据通过Excel 2013和origin 2021进行整理和绘图，再通过SPSS 23.0进行相关性、显著性、主成分分析等。由于液流数据采集频率与环境因子数据釆集频率不同，因此，将所得数据都以1 h测定数据的均值进行分析。

2 结果与分析

2.1 典型天气下经济林树种液流变化特征

对于经济林田间水分管理而言，展开日尺度上树种蒸腾耗水变化研究具有重要的实践意义，能为经济林树种节水灌溉提供详细指导和参考。在春(3—5月)、夏(6—8月)、秋(9—11月)3个季节内3种不同典型天气下，每个季节选取不连续10 d以上各树种液流数据进行平均，结果显示如图1。

生长季内，各树种树干液流昼夜变化差异明显，各树种白天液流密度〔3.24～16.20 cm3/(cm2·h)〕整体大于夜间〔0～3.38 cm3/(cm2·h)〕，不同天气条件和季节下，树种液流增强时间和液流减弱时间差异显著，液流密度整体波动巨大。春季夜间各树种整体液流密度后半夜(1.08±0.29)cm3/(cm2·h)强于前半夜(0.73±0.18)cm3/(cm2·h)，夏季夜间树种液流前半夜(0.72±0.18)cm3/(cm2·h)强于后半夜(0.37±0.08)cm3/(cm2·h)，秋季夜间树种液流整体(0.21～1.97)cm3/(cm2·h)较春季、夏季波动较小。各树种液流密度整体排名始终为：李(5.04±2.89)cm3/(cm2·h)>杏(4.38±2.41)cm3/(cm2·h)>核桃(3.91±2.12)cm3/(cm2·h)>山楂(3.67±1.85)cm3/(cm2·h)>梨(2.65±1.64)cm3/(cm2·h)>桃(2.21±1.22)cm3/(cm2·h)。树种液流日变化受天气情况影响巨大，液流密度整体趋势大致表现为晴天(4.43±1.43)cm3/(cm2·h)>阴天(2.21±1.16)cm3/(cm2·h)>雨天(1.97±1.03)cm3/(cm2·h)，晴天液流密度约是阴天的2.01倍、雨天的2.12倍。春季各树种液流曲线较其他季节液流曲线波动性更大，夏季各树种液流变化曲线重心整体较其他季节液流曲线重心后移，夏季、秋季液流曲线斜率整体较春季小，液流曲线相对平滑、稳定。

图1 不同季节典型天气下各树种液流日变化Fig.1 Variation of sap flow density in different tree species under different seasons typical weather conditions

不同树种、不同天气、不同季节，各树种液流日变化曲线存在趋同性，但树种间差异巨大，液流峰值时间和峰值大小不同；不同季节、不同天气条件下，同树种液流日变化曲线也存在较大差别。春秋季，梨和桃树液流活动明显弱于其他树种，春季主要原因是人为干预了果树的生长状态，修枝、疏果，且桃和梨树的枝叶明显稀疏与其他树种，总体叶面积相对较少；夏季，由于二者的生理特征，受雨季和积水的强烈影响，生理活动减弱，液流密度降低。由于李树的落叶期晚于其他树种，在秋季，李树维持蒸腾和生存的需水量大于其他树种，故秋季李树液流密度大于其他树种。这表明不同天气虽然可以影响林木液流的日变化，但树种的自身影响因素也不容忽视。

2.2 经济林树种液流对环境因子的响应

2.2.1 经济林树种液流对微气象因子变化的响应

大时间尺度上各经济林树种树干液流变化易受环境因子(微气象因子和土壤因子)的影响，试验选取2021年各典型气象条件下不连续30 d以上树种液流数据平均(图2)。由图2可知，阴天各树种液流密度整体排名为：李(3.52±2.06)cm3/(cm2·h)>杏(2.78±1.64)cm3/(cm2·h)>核桃(2.19±1.26)cm3/(cm2·h)>山楂(2.05±0.98)cm3/(cm2·h)>梨(1.41±0.63)cm3/(cm2·h)>桃(1.38±0.51)cm3/(cm2·h)。

图2 树种液流变化对气象因子的响应Fig.2 Variation of sap flow density in different tree species and their response to weather factors

晴天各树种液流密度整体排名为：李(6.49±3.95)cm3/(cm2·h)>杏(5.40±3.06)cm3/(cm2·h)>核桃(5.05±2.88)cm3/(cm2·h)>山楂(4.69±2.36)cm3/(cm2·h)>梨(2.54±1.34)cm3/(cm2·h)>桃(2.51±1.16)cm3/(cm2·h)。

雨天时各树种液流密度整体排名为：李(3.10±1.75)cm3/(cm2·h)>杏(2.74±1.11)cm3/(cm2·h)>核桃(2.13±1.15)cm3/(cm2·h)>山楂(1.98±1.03)cm3/(cm2·h)>梨(1.05±0.46)cm3/(cm2·h)>桃(1.01±0.56)cm3/(cm2·h)。

由图2和表2可知，3种天气下，各树种液流均受到水汽压亏缺、太阳辐射、相对湿度等微气象因子的显著影响，各树种液流对降水量、温度的响应程度受到气象条件的限制。生长季内，各树种液流与水汽压亏缺呈极显著正相关性，液流峰值均早于水汽压亏缺峰值(阴天1.50 kPa、晴天2.78 kPa、雨天1.31 kPa)。各树种液流与太阳辐射呈极显著正相关性，阴天、晴天时，各树种液流峰值基本出现于太阳辐射峰值(阴天263.48 W/m2、晴天712.37 W/m2)之前，液流峰值在雨天时晚于太阳辐射峰值(雨天261.08 W/m2)出现。各树种液流与相对湿度呈极显著负相关性，液流密度随着相对湿度的减少而增大，各树种液流峰值均早于相对湿度最小值(阴天67.16%、晴天36.21%、雨天71.44%)出现。各树种液流对温度的响应程度受到气象条件的限制，整体响应程度大致表现出晴天>阴天>雨天的趋势。

表2 典型天气条件下各树种林木液流变化与环境因子的相关性Tab.2 Correlation analysis between sap flow density of tree species and environmental factorsin different weather

当温度大于各树种的最适温度时，林木液流密度随着温度增加反而减少，各树种液流峰值均早于温度最大值(阴天23.73 ℃、晴天27.05 ℃、雨天21.61 ℃)出现。生长季内，阴天时，李树干液流变化与降水量呈显著负相关性(0.256)，其液流峰值早于降水量最大值(0.29 mm)出现；雨天时，梨和核桃树干液流变化与降水量呈显著负相关性，相关系数分别为0.156、0.197，其液流峰值均早于降水量最大值(0.63 mm)出现。各树种间液流变化规律相似，但却存在显著差异，且对各气象因子响应始终保持相似性。

2.2.2 各经济林树种液流对土壤温度、土壤水势变化的响应

试验选取2020年4—10月典型天气下各树种液流数据平均，其结果(图3)显示，各树种液流密度整体排名春季(4.29±1.86)cm3/(cm2·h)>夏季(3.21±1.35)cm3/(cm2·h)>秋季(1.55±0.64)cm3/(cm2·h)。由于受积温和林区内地膜增温、保水的影响，Ts整体大小排序为夏季(23.68 ℃)>秋季(20.98 ℃)>春季(15.28 ℃)，液流密度整体大小排序为春季(54.68 kPa)>夏季(24.92 kPa)>秋季(2.17 kPa)，这与往年北京地区液流密度值大小排序为春季>秋季>夏季的规律有所不同。在温带大陆性气候的影响下，北京地区春、秋季干燥，降雨主要集中在7—8月份，但由于夏季高温、强光，土壤蒸散较大。2021年北京夏、秋季多雨，且秋季平均气温5.8 ℃，光照减弱，导致土壤蒸散较小，林区内积水较多，故液流密度值夏季>秋季。阴天、晴天时，液流密度波动较小，只有在降雨等特殊时期液流密度短时间内波动巨大，但由于土壤的理化性质，同时在地膜影响下，短时间内的降雨只有部分可以渗透到地表之下，大部分被排出林外，短期内液流密度增高可增强各树种的蒸腾作用，林木液流昼夜强度加大，夏季各树种液流整体强度大于春季和秋季。

图3 树种液流变化对Ts、SWP的响应Fig.3 Variation of sap flow density in different tree species and their response to soil temperature and soil water potential

由表2可知，3种典型天气下，杏、梨、桃、山楂、核桃的树干液流与土壤水势呈极显著正相关。阴天、晴天时，李的树干液流与土壤水势无显著相关性；雨天时，李的树干液流与土壤水势呈显著正相关。受天气变化和树种种间差异、个体差异的影响，各树种液流对土壤温度的响应表现出差异性。土壤水势、土壤温度对各树种液流的影响程度均为雨天>阴天>晴天。各树种树干液流密度随土壤温度的增加而减少，随土壤水势增加而增大，夏季土壤温度大于秋季土壤温度，而各树种树干液流密度整体秋季小于夏季，夏季阴天土壤水势大于晴天土壤水势，而各树种树干液流密度整体却阴天小于晴天。这说明影响各树种树干液流变化的不是单一环境因子作用，而是多因子共同作用。但雨季的出现，可使短时间内降水量过大，严重影响水汽压亏缺、太阳辐射、相对湿度、温度，且导致土壤温度、土壤水势的特殊变化，从而打破了各树种树干液流变化的整体趋势。

2.3 环境因子与树种液流相关性、主成分分析和回归模型

将树种液流与环境因子进行相关性分析，结果(表3)显示：3种天气条件下，不同树种对各环境因子的响应程度不一，在具体实践管理中需结合不同树种的生长习性、管理目的和天气预报，在大时间尺度上把握各经济林生产方向，小尺度精细调控灌溉方式，达到提高生产水平和节约用水的目的。

将环境因子对各树种液流变化进行主成分分析，得出表3。提取3个主成分，即k=3。3个因子变量的特征值分别为3.454、1.913和0.731，3个主成分方差累积贡献率分别为49.348%、76.674%和87.119%。3个主成分方差贡献累计达到87.119%，大于85%。因此，降水量、温度、水汽压亏缺这3个主成分能够反映出各环境因子的大部分信息。而这些主成分因子能体现各环境因子对各树种液流变化影响程度，决定各树种液流变化的趋势，所提取主要因子的得分越高则说明各树种液流变化对其响应程度越高。

表3 主成分分析Tab.3 Principal component matrix

将典型天气下各树种树干液流(y)与环境因子进行回归分析，拟合多元回归模型(表4)，结合表2～表3发现：阴天时，杏、山楂、核桃的树干液流对各环境因子中主要响应因子排序为太阳辐射、土壤水势，李的树干液流为太阳辐射、温度，梨的树干液流为太阳辐射。桃的树干液流为太阳辐射、土壤温度；晴天时，杏、桃、山楂的树干液流对各环境因子中主要响应因子排序为太阳辐射、土壤水势、温度，李的树干液流为太阳辐射、相对湿度、降水量，梨的树干液流为太阳辐射、土壤水势，桃的树干液流为太阳辐射、土壤水势、水汽压亏缺；雨天时，梨、桃、山楂、核桃的树干液流对各环境因子中主要响应因子排序为太阳辐射、土壤水势，杏的树干液流为太阳辐射、土壤水势、温度，李的树干液流对太阳辐射、相对湿度响应程度最大。表3与表4所反映的环境因子有所差异，是因为表3是大环境中对整个经济林产生重要影响的环境因子，而表4体现了不同树种对各环境因子的主要响应程度，二者并不冲突。

表4 典型天气下各树种液流密度与环境因子的回归模型Tab.4 Regression analysis between sap flow density of tree species and environmental factors in different weather

3 讨论与结论

3.1 讨论

(1)各经济林树种液流变化特征 本研究中杏、李、梨、桃、山楂、核桃的经济林树种液流变化具有明显的昼夜差异，液流变化趋势大体呈现出晴天“单峰”型，峰值在13:00左右；阴天“双峰”型，峰值在12:00左右；雨天“单峰”型，峰值在14:00左右，液流密度整体表现出晴天>阴天>雨天。树种不同，液流变化趋势、峰值、启动时间皆不相同。这一结论与众多研究者得出结论相似，例周玉燕等[20]发现山旱塬区苹果树干液流有明显时间变化特征，不同天气条件下苹果树干茎流速率晴天大于雨天；夏季，晴天峰值出现在15:00左右，阴天出现在12:00、17:00 左右。

各树种随着时间推移，液流强度逐渐增加，在夏季达到峰值后缓慢减少直至林木休眠期，液流密度趋近0，维持在林木最低生存范围。各树种皆为阔叶落叶林种，由于自身生长特性，春季叶片、花芽、坐果等生长发育迅速，同时为林木生长、繁育做准备，整体呈现出液流速率增加较快，液流活动不断加强的现象；夏季叶片发育成熟，正处于果实膨大期，林木自身为维持蒸腾和繁殖的目的，液流活动更加强烈，并保持在一个高强度的波动范围；秋季果实成熟，叶片衰老和脱落，液流减弱。各树种液流变化明显受到树种生长状况影响。这一结论与众多研究者得出结论相似，例如马长明等[21]发现核桃5月进入果实膨大期，生殖生长和营养生长均旺盛，液流速率进一步提升；8月进入果实成熟期，树干液流速率达到峰值。党宏忠等[22]发现黄土高原苹果树在1 a生育周期中，果实膨大期耗水量最多，在不同生育期的需水特征有明显的差异。试验下一步会对经济林不同生育期内树干液流变化的深入研究。对果树不同阶段生育期的水分利用研究可为人类社会活动和生产提供服务，这对经济林树种的栽培管理和提高经济效益、生态效益具有重要作用[23]。

(2)环境因子对各经济林树种液流变化的影响 林木液流受环境影响具有较大复杂性，不同地区、不同水热条件、不同气候对林木液流的影响均不相同。本研究中各经济林树种树干液流在不同典型天气条件下对水汽压亏缺、太阳辐射、降水量、温度、相对湿度、土壤水势等环境因子的响应程度不一样，树干液流与水汽压亏缺、太阳辐射、温度、土壤水势呈正相关性，与降水量、相对湿度、土壤温度呈负相关性，液流密度的变化与气象因子之间存在时滞性。这一结论与众多研究者得出结论相似。例如孙雨婷等[24]发现晴天时，枣树茎流的主要影响因子是太阳辐射，而阴天时则是温度。万发等[25]发现引黄灌区苹果树白天树干液流主要驱动因子为水汽压亏缺、太阳辐射、温度等环境因素，液流变化与气象因子间存在时滞性。2009年Tognetti等[17]提出土壤水分亏缺会增加土壤和根系等阻力，从而影响土壤到林木叶片的水分运输，造成气孔关闭，最终导致耗水减少。Cochard等[26]的研究表明，当土壤温度改变时，较高的土壤温度更有利于植物的蒸腾耗水。本实验中部分各树种树干液流受到土壤温度、土壤水势的显著影响，其中以对梨、核桃等树种的影响最大，影响程度相较于其他环境因子的影响程度更大，这一结果与前人对于环境因子影响程度排名有所差异[26-27]。原因是大雨天气的出现严重导致了土壤温度、土壤水势的改变，特大的降雨量和积水，导致土壤水势在7、8月部分时间段内接近0，此时各树种根系处于饱和田间持水量土壤中，土壤水势对各树种树干液流影响相较于其他环境因子的影响程度更大，从而打破了气候因子对各树种树干液流变化的整体影响趋势[28]。各树种树干液流变化虽然受到多因子共同作用，但各气象因子对液流速率的影响程度存在差异性，当某一环境因子的影响程度过大时，就会打破各环境因子共同作用于液流变化的微妙平衡，形成“独大”的局面。本研究中各树种内部因子必定也对液流变化产生影响，影响林木液流的众多因子中，环境因子只是其中一部分，林木自身也会对林木蒸腾耗水产生影响，各树种自身存在径向变异，木质部导水率、边材的比重等生物学结构决定液流的潜在能力[29-30]。例如李振华等[31]发现同龄林中，优势度大小不同，液流存在差异，优势度越大；液流启动时间越早，结束越晚，且液流速率与优势度、树高、胸径、冠长呈显著正相关。Meinzer等[32]研究表明林木液流速率随着直径的增大而增加。

3.2 结论

杏、李、梨、桃、山楂、核桃的液流昼高夜低，差异明显，液流变化趋势大体呈现出晴天和雨天“单峰”型，阴天“双峰”型，峰值主要出现在12:00—14:00左右，液流密度整体表现出晴天>阴天>雨天。受雨季影响，各经济林树种液流密度整体表现为春季>夏季>秋季。生长季内各树种耗水强度为：李>杏>核桃>山楂>桃>梨。

3种典型天气下，各济林树种液流对环境因子响应明显，各树种种间虽然存在差异，但对各气象因子响应却是始终保持相似性。各树种液流与水汽压亏缺、太阳辐射呈极显著正相关，与RH呈极显著负相关；受天气变化、树种种间差异和个体差异的影响，各树种液流在不同天气条件下对土壤水势、温度的响应表现出差异性，土壤水势、温度对各树种液流的影响程度均为雨天>阴天>晴天。各树种树干液流变化虽然受到多因子共同作用，当某一环境因子的影响程度过大时，就会打破各环境因子共同作用于液流变化的平衡，形成“独大”的局面。