植物工厂光环境调控功能性蔬菜生产技术研究进展＊

陈永康，刘厚诚（华南农业大学，广州 510642）

植物工厂是一种通过设施内高精度环境控制，实现周年、连续、高效生产作物的农业系统，植物工厂内部环境不受或很少受到外部环境的影响，在高精度环境调控的基础上，研究（生产）者可以根据作物的品种和生长阶段制定不同的生长调控策略，为作物提供适宜的生长条件。

植物工厂是由人工照明、无土栽培、环境高精度调控等多种技术结合的基础上建立的农业生产系统，其构成组分包括照明系统、空调和循环系统、CO2供应系统、营养液供应系统和环境控制系统等，其中照明系统在生产中占有核心关键性地位[1-2]。在众多环境因子中，光照对于植物生长发育的影响最为重要，光作为能量参与光合作用或作为信号被光受体感知和吸收直接或间接地参与植物体内的生理代谢过程[3-4]，所以植物体内大多数初生代谢物、次生代谢物受光的调控。植物工厂作为高新技术农业，其生产成本居高不下。因此如何提高作物产量、栽培效率、资源利用率以及作物品质一直是植物工厂研究的热点。

由于人们生活方式的改变和对自身健康与食品营养之间的联系认识的提高，对食物的成分和营养价值越来越感兴趣，消费者逐渐往健康饮食方向转变。功能性食品变得越来越受欢迎，并正在成为日常饮食的一部分[5]。国际生命科学研究院欧洲分部给出了“功能性食品”明确的定义：如果一种食品可以令人信服地证明对身体某种或多种机能有益处，在提供充分营养的基础上能够改善健康状态或降低患病风险，那么它就被认为是功能性食品[6]。功能性食品的健康益处来自其含有的功能性成分。对于蔬菜来说，功能性成分包括初生代谢物和次生代谢物，例如多酚、叶绿素、类胡萝卜素、维生素、硫代葡萄糖苷以及矿质元素等多种物质，它们主要在发育和生长、调节基础代谢过程、抵御氧化应激、心血管疾病、癌症以及身体、心理和认知能力等方面作用[7-10]。植物工厂中以人工照明（光调控）为代表的技术是提高蔬菜中功能性成分和抗氧化能力的关键环境控制手段。

类黄酮含量

类黄酮是植物中一类重要的次生代谢产物，存在于水果、蔬菜和茶叶等许多食源性植物中。类黄酮结构的复杂性导致其细分为黄酮醇类、黄酮类、黄烷酮类、黄烷-3-醇类、异黄酮类和花青素类等主要类型[11]。类黄酮具有生物活性，其在抗氧化、减少自由基形成和清除自由基[12]、预防阿尔茨海默病和帕金森病[13-14]、抗菌[15]、抗癌细胞[16]、抗炎和抗病毒[17]等方面发挥着重要的作用。

在植物工厂条件下，光是调控蔬菜类黄酮等功能性成分的关键因素。在红白混合光R:W=2:3，250 μmol/(m2·s)的条件下，采前10天补充不同强度的UV-A 对芥蓝幼苗总黄酮含量有显著影响，20 和30 μmol/(m2·s) UV-A 处理的总黄酮含量分别比对照显著增加64% 和23%[18]。在红白光基础上分阶段补充远红光、蓝光显著提升生菜类黄酮含量，移苗后前7 天补充20 μmol/(m2·s)的远红光和后7 天补充50 μmol/(m2·s) 的蓝光处理以及前7 天补充30 μmol/(m2·s) 的远红光和后7 天补充50 μmol/(m2·s) 的蓝光处理分别使生菜类黄酮含量显著提升36.74%、35.28%[19]。类黄酮含量还与红白光比例有关，在350±5 μmol/(m2·s) 光合光子通量密度（PPFD）下，低比例红白光处理（R:W=1:1）的黄叶白菜类黄酮含量相比于高比例红白光处理（R:W=3:1）显著提高了115.6%[20]。两个低比例红蓝光处理（80/40 μmol/(m2·s) 和60/60 μmol/(m2·s)）的生菜类黄酮含量相比于最高比例红蓝光处理（90/30 μmol/(m2·s)）显著提升至最大值[21]。高比例蓝光同样影响着香椿芽苗菜类黄酮含量，与白光相比，纯蓝光显著提高了29.08% 红叶香椿总黄酮含量[22]，蓝光比例越高，总黄酮含量越高，80% 和100%蓝光分别比对照提高了63.8% 和92.3% 香椿芽苗菜总黄酮含量[23]，与白光相比，高比例蓝光处理R:B=1:460 μmol/(m2·s) 使香椿芽苗菜总黄酮含量显著提高至最大值5.2 mg/g DW[24]。不同蔬菜品种也是影响类黄酮含量的重要因素，450 μmol/(m2·s) 白光条件下栽培的五种十字花科蔬菜的类黄酮含量各有差异，千宝菜、‘广府’油菜心类黄酮含量相比‘龙湖’奶白菜分别提高了121.14%、114.71%[25]。采收时期与蔬菜品质息息相关，红蓝比为8:2 条件下，羽衣甘蓝类黄酮含量随着其生长阶段的不同而产生变化，两个品种羽衣甘蓝类黄酮的单株产量和单位面积年产量均在种植第49 天达到最大值[26]。

在植物工厂中，无土栽培的营养液与蔬菜类黄酮含量存在联系。不同钾浓度的营养液处理对蕹菜类黄酮含量存在影响，与全钾浓度处理相比，低钾浓度处理（3.2 mmol/L）使蕹菜类黄酮含量显著提升17.91%[27]。采收前通过中断营养液供应的方式施加干旱胁迫可显著增加羽衣甘蓝类黄酮含量，与对照组相比，干旱3 天和干旱4 天处理的羽衣甘蓝类黄酮浓度和单株积累量分别增加了48% 和37%[28]。调控营养液EC 是提高紫苏黄酮类化合物含量的一种有效方法，在PPFD 为200 μmol/(m2·s)时，3.0dS/mEC处理使绿紫苏芹菜素浓度增加了2.9 倍[29]。

植物工厂中适宜的气温有利于蔬菜类黄酮的累积，在25 ℃下，红菊苣、茼蒿的类黄酮含量均显著提升至最高值[30]。CO2浓度的升高促进了苜蓿芽苗菜黄酮类化合物的增加，与400±27 μmol/mol 处理相比，620±42 μmol/mol处理使 Giza 1 和Nubaria 品种的类黄酮含量分别提升了33.33% 和90%，大多数检测到的黄酮类化合物在高浓度CO2处理下都显著升高[31]。适宜的空气流动也是调控蔬菜类黄酮含量的有效手段，在光照期间吹风20 h 处理下生菜类黄酮含量显著高于不吹风、黑暗吹风4 h 以及全天吹风等处理[32]。

VC 含量

VC（L-抗坏血酸）属于水溶性维生素，对人体维持正常的生理功能起到至关重要的作用，例如发挥抗氧化作用，直接或间接地清除活性氧，预防糖尿病、癌症、心血管疾病，促进胶原蛋白的形成等[33-34]。人体无法合成VC，新鲜的蔬菜和水果是VC 的主要食物来源。

在植物工厂条件下，光调控（光强、光质、光周期）、光源类型以及栽培品种对蔬菜VC含量存在影响。补充UV-A（10μmol/(m2·s)380±10 nm）、远红光（50 μmol/(m2·s)，730±10 nm）以及UV-A+远红光皆提升了生菜VC的含量，UV-A 处理的效果最为显著，胭脂生菜VC 含量提升73%，奶油红生菜VC 含量提升了36.58%[35]。随着UV-A 光照强度的增加，紫叶生菜VC 的含量逐渐提高，30 μmol/(m2·s) UV-A使 VC 的增幅高达70.61%[36]。红白光比例可调控蔬菜VC 含量，高比例红白光（R:W=2:1和R:W=3:1，350 μmol/(m2·s)）分别使蕹菜和黄叶白菜VC 含量显著提高了76.82% 和25.0%[20,37]。LED 红蓝比为1.2、光周期16 h、光强为300 μmol/(m2·s) 处理下生菜VC 含量最高，是最低值的2.06 倍，光强越大、光周期越长，VC 等代谢物含量越高[38]。在日光总量为17.3 mol/m2，LED 红蓝比为1.2 处理下，菠菜VC 含量提升了1 倍，同时蓝光比例越高，VC 含量越高[39]。给光模式的不同也影响着蔬菜VC 的含量，在白光（160 μmol/(m2·s)）基础上半重叠或不重叠补充远红光（100 μmol/(m2·s)）可显著提升生菜VC 含量，不重叠补充远红光（930 nm）使VC 含量最高[40]。在芝麻菜收获前3 天将正常光照转变为连续补光处理使VC 含量显著增加了约50%[41]。生菜能够耐受15 天内红蓝光连续光照（CL，24/0 h，200 μmol/(m2·s)），3、6、9、12、和15 天连续光照均在不同程度上提高了还原态抗坏血酸、氧化态抗坏血酸以及总抗坏血酸的含量[42]。

不同的营养液明显影响着蔬菜中的VC 含量。采前10 天对营养液浓度进行更换，清水处理比2 倍营养液处理提升了78.98% 的生菜VC含量[43]。G2.0（国家蔬菜技术研究中心营养液EC2.0）处理使韭菜VC 含量显著高于其他处理，增幅最高可达43.8%[44]。园试营养液处理的蕹菜VC 含量高于霍格兰营养液处理近1 倍[27]。与全浓度营养液相比，1/2 浓度营养液使红叶生菜中VC 和花青素的浓度显著提升，增幅为266%和380%[45]。在150 μmol/(m2·s) 光照强度条件下，相比高浓度营养液处理（1.2 倍山崎配方），低浓度营养液处理（0.8 倍山崎配方）显著提高了40% 的生菜VC 含量[46]。营养液膜栽培系统的较短营养液供液间隔时间（20 min）可使生菜VC 含量维持在较高水平，与深液流栽培相比，增幅高达61.24%[47]。

植物工厂CO2浓度也影响着蔬菜中的VC含量。与400 μmol/mol CO2浓度处理相比，1600 μmol/mol 处理显著提升了生菜16.25%的VC含量；2000μmol/mol处理则显著提高了21.21%[48]。

VE 含量

VE（Vitamin E）是一类脂溶性维生素的统称。VE 共包括 8 种类型，分为生育酚（Tocopherol）和生育三烯酚（Tocotrienol）两大类，每一类都具有α、β、γ 和δ 四种构型[49]。VE 除了作为抗氧化剂消除自由基，延缓细胞损伤、衰老外，还在抑制肺癌[50]、降低患阿尔茨海默氏病的风险[51]、降低流产率[52]等方面起到重要作用。VE在光合自养生物中合成，人必须通过饮食摄取才能补充VE。虽然VE 主要来源于植物油、坚果、稻米、小麦等食物中，但叶茎类蔬菜也扮演着为人体提供充足VE 的重要角色[53]。

蔬菜中VE 含量受光质、栽培品种影响较大。红光比例的增加影响蔬菜的α-生育酚含量，当638 nm 和665 nm 红光比例分别增加至100% 时（300 μmol/(m2·s)），罗勒和欧芹的α-生育酚含量增加了10.85% 和47.71%[54]。0% 蓝光处理下欧芹的α-生育酚和总生育酚含量最高，较最低处理提升了59.11%、39.19%[55]。蔬菜α-生育酚含量随光质比和品种的不同而变化，芸薹属的21 个品种蔬菜的α-生育酚含量在低红光:高蓝光处理（R20:B80，150 μmol/(m2·s)）下皆达到最高值，品种间差异高达1.34 倍[56]。LED红蓝光组合（Red650～680 nm，Blue 430～460 nm）处理使西兰花芽苗菜拥有最高的VE 含量，相比单独蓝光处理提升了32.43%，是油菜苗的4 倍[57]。在植物工厂条件下补充UV-A可明显提高蔬菜VE 含量，在蓝、红、深红以及远红光的基础上补充12.4 μmol/(m2·s) 的UV-A（366 nm、390 nm、402 nm）可以明显增加甜菜和小白菜中的α-生育酚含量，同一品种间最高 增 幅90.87% 和105.49%[58]；在10 h 或16 h的光周期下，402 nm UV-A 处理均使芥菜苗菜α-生育酚含量显著提升至最高值[59]。

微量元素含量

微量元素指的是锌(Zn)、铁(Fe)、锰(Mn)、铜(Cu)、钴(Co)、钼(Mo)、硼(B)、碘(I)和硒(Se)等多种对动植物体必需或准必需的的矿物质。它们对于保持健康的神经功能和保持身体系统、骨骼和细胞的健康和平衡是必不可少的[60]。例如，铜对结缔组织、神经组织以及骨骼的发育至关重要，铁参与氧运输和电子传递，硒参与抗氧化保护、睾酮的生物合成和精子的形成和发育，锌影响约100 种酶的活性，促进人体孕期、幼年期和青春期的正常生长和发育[61]。

光环境可调控蔬菜矿质元素的吸收。在植物工厂条件下，常规光照（红:蓝=4:1）光期中间转为短期的强光（500 μmol/(m2·s)）照射有利于微量元素的累积，0.5 h 强光照射提升了生菜Mn 27.98% 的含量与35.71% 的累积量，1 h 强光照射提升了生菜Fe 12.64% 的含量与27.96%的累积量[62]。补充UV-A 对芥菜微量元素含量的影响与波长和持续时间相关，在基础光上补充UV-A（16 h，402 nm）使B、Mn、Zn、Cu等微量元素含量均有不同程度显著增加[59]。采前连续补充红蓝光的方式可生产出富含微量元素的生菜，随着光照强度的增加某些元素含量的增幅愈发显著，300 和500 μmol/(m2·s) 连续红蓝光（72 h，4:1）处理分别使生菜Mn 和Fe 含量显著提高25.62% 和344.88%[63]。在10 mmol/L N 浓度条件下，连续红蓝光（72 h，4:1）处理使生菜Fe、Cu、Zn 含量达到最大值，较最低处理增幅高达57.63%、76.92%、70.54%[64]。与红蓝绿（30 μmol/(m2·s)=1:1:1）基础光处理相比，喷施Se（40 mL 100 μmol/L Na2SeO3）结合补充UV-A（380±10 nm 40 μmol/(m2·s)）处理使青花菜芽苗Fe 含量显著增加了30%，有机Se 含量显著增加了20 倍[65]。在所有LED+Se 组合处理下，青花菜芽苗有机Se 的含量最高增幅为对照组的24 倍[66]。在3/4 霍格兰营养液条件下补充12 h 光周期的红蓝光或补充150 μmol/(m2·s) 强度的红蓝光均使总Zn 含量相较于其他处理显著增加[67-68]。

营养液供应显著影响作物微量元素含量。不同营养液供液深度对生菜矿质元素吸收存在显著影响，6 cm 处理使Fe、Mn、Cu 元素的含量较最低处理增加1.73、0.61、0.80 倍，4 cm和6 cm 处理分别使Zn、Cu 和Fe、Mn 元素累积量较最低处理增加0.72、2.26 倍和2.81、1.25倍[69]。在富Zn 营养液处理下，0.1 mM Zn 处理与0.001 mM Zn 处理相比，生菜叶片Zn 浓度提高了5.2 倍，在2.2 ms-1风速和30℃根区温度条件下，生菜叶片Zn 浓度分别提高1.7 倍和3.2倍[70]。25℃根区温度处理使生菜对微量元素均具有较强的吸收和积累能力，与35℃处理相比，生菜Zn、Fe、B、Cu 和Mn 含量分别显著提高了556.30%、316.19%、39.30%、274.91% 和201.36%[71]。

植物工厂内气体环境影响蔬菜微量元素含量。三种浓度（2.9、5.4、7.8 × 105ions/cm3）空气负离子处理4 周后，两个栽培区域的羽衣甘蓝微量元素（Fe、Mn、Zn）含量至少增加1.3～1.6 倍[72]。

展望

如今，世界人口迅速增长、可用耕地面积逐年减少，食物安全面临严峻的考验，植物工厂技术的出现，让人们看到了现代以及未来高科技农业的发展方向。植物工厂依靠人工照明、无土栽培、环境高精确调控等技术使蔬菜单位面积产量提高或功能性成分含量提升，甚至可以做到二者兼具，既解决了食物安全的难题又迎合了消费者对功能性食物日益增长的需求。在未来，随着资源利用率的提高以及生产成本的降低，植物工厂将在高产量、优品质蔬菜生产当中承担着愈发重要的责任，为人类福祉提供更大的帮助。