张广才岭东部两种姬鼠两性异形比较研究

李殿伟，孟繁星，刘佳慧，刘 阳，单洪佳，金志民，杨彬彬

（牡丹江师范学院生命科学与技术学院，黑龙江 牡丹江 157011）

在动物学研究中，雌雄异体、异配生殖的动物，雌雄个体形态和生长方式的不同被称作两性异形（Sexual dimorphism，SD），也称之为性二形性［1，2］。两性异形是动物界中的普遍现象，由于两性个体在进化过程中所面临的选择压力不同，导致它们通过不同的方向进化来适应自然选择［3-6］，两性异形研究在进化生物学和生态适应方面具有重要的意义，有关两性异形的研究物种涵盖了脊椎动物的所有类群［1，2，7，8］。两性异形产生的原因较为复杂，主要将其归结为3种假说：性选择压力假说、生育力选择压力假说和生态位选择假说［7］。性选择压力假说认为性选择是两性异形的根本原因，为获得更多交配、繁殖的机会，提高交配成功率，动物会出现某个用以吸引异性的特征，从而导致两性异形的产生［9］；生育力选择压力假说中提出雌性生育力强弱与个体的大小有着直接关系，体型较大的雌性生育力则越强，可繁殖较多后代，故导致雌性个体大于雄性个体的两性异形［10］；生态位选择假说则认为由于生态位分离机制导致两性异形的产生，为减少两性间资源竞争以及不同的生态位需求，不同性别动物个体会出现一定的差异［11，12］。

朝鲜姬鼠（Apodemus peninsulae）和黑线姬鼠（A.agrarius），均隶属于啮齿目（Rodentia）鼠科（Muridae）姬鼠属（Apodemus），两种姬鼠数量大、分布广、适应性强，是中国东北地区啮齿动物的优势物种［13-16］，两种姬鼠分类地位相近，生活习性相似，生境选择、食性等方面存在较大重叠［3，4］。朝鲜姬鼠是四级危害性林业有害生物，黑线姬鼠是重点的农业害鼠，都是农林生产重点防控的重要有害生物［17］。张广才岭是黑龙江省代表性生态区，是同纬度生态环境保持较好、生物多样性较为丰富的功能区，是重要的农业生产区和天然林业资源库［18，19］，张广才岭生态区中典型农林生态系统内的优势啮齿动物作为研究对象，有助于进一步阐述同域分布物种的共存机制，辨识啮齿动物在生态系统中的地位，为深入探讨啮齿动物同域分布机制与生态位分化提供参考依据，为农林鼠害防治提供基础数据。

1 研究地点与方法

1.1 研究地点概况

研究地点位于黑龙江省牡丹江市三道关农林交错区，该区域属于长白山北麓张广才岭主脊东部（44°40＇～44°51＇N，129°17＇～29°35＇E），海拔在380～550 m。地形以山区、丘陵地貌为主。气候属温带和寒温带大陆性季风气候，四季分明，雨热同季，最高气温37℃，最低气温-44.1℃，年平均气温2.3～3.7℃，年平均冻结期160～229 d，季节冻土深度1.8～2.5 m。无霜期100～160 d，大部分地区的初霜冻在9月下旬出现，终霜冻在4月下旬至5月上旬结束。降水量400～800 mm，多集中在6～9月。该区域森林主要为次生林森林植被、次生林与农田交错的疏林植被和人工纯针叶林植被［10］。朝鲜姬鼠和黑线姬鼠是该地区主要的小型啮齿动物，分布广泛［18，20-22］。

1.2 研究方法

1.2.1 样本采集2019—2020年，选择农林交错区域，按照铗日法方式，选择捕鼠铗2号铁板铗（规格为15 cm×8 cm）。每块样地按2～3条样线布铗，样线间距20 m，每条样线上铗距5 m，每条样线上布置50个铁铗。用炒熟的白瓜子为诱饵，次日（24 h后）检查动物捕获情况，补充诱饵，记录捕获动物种类、数量。原地连续捕捉2～3 d。

1.2.2 测量指标 调查期间累计捕获朝鲜姬鼠、黑线姬鼠各100只，每种姬鼠雌雄各50只。利用数显游标卡尺（精确度0.01 mm）分别测量样本的形态学指标，如体长、尾长、耳长（左、右耳取平均值）、前足长（左、右前足取平均值）、后足长（左、右后足取平均值）测量长度后，及时解剖姬鼠，由腹部向上剪开，小心分离出内脏，剔除多余的脂肪。利用电子天平称量体重、心脏、脾脏、肝脏、左肾脏、右肾脏、两肾平均值、肺、胃的重量，每次测量完一种器官，将电子天平擦干。

1.2.3 两性异形指数 用Gib-bons和Lovich公式计算，两性异形程度指数=1-体型较小的平均SUL/体型较大的平均SUL。

1.3 数据统计

利用Excel和SPSS 22.0软件进行数据统计处理与检验分析。统计分析前，检验数据的正态性和方差齐性。经检验数据部分符合正态分布且具有方差齐性，朝鲜姬鼠以及黑线姬鼠耳长不符合正态性并且不具方差齐性（所有均值），将不符合正态分布数据取自然对数后，再次进行检验，结果均符合正态分布。试验采用的是参数检验进行比较研究两性异形的差异显著性；描述性统计值用平均值±标准误（Mean±SE）表示，显著性水平设置为α=0.05。采用Pearson相关性分析雄雌体长与其他形态学特征。考虑两种姬鼠的形态学特征可能受到体重的影响，以体长、体重为协变量，利用一般线性模型中的单因素协方差分析形态指标两性差异。

2 结果与分析

2.1 两种姬鼠外部形态异性特征

朝鲜姬鼠雄性的体长为（103.69±0.96）mm，雌性的体长为（101.55±0.93）mm，雄雌体长比值为1.021，两性异形程度指数为0.021。雄性前足长极显著大于雌性（P=0.004）；两性体长、耳长、后足长以及尾长无显著差异（P>0.05）（表1）。雌性耳长、前足长随体长增长速率大于雄性，雌性后足长随体长增长速率小于雄性，尾长随体长增长速率不显著（图1）。两性的后足长、尾长等形态学特征均与体长呈极显著正相关（P＜0.01）。

黑线姬鼠雄性的体长为（98.36±1.43）mm，雌性的体长为（94.29±1.28）mm，雄雌体长比值为1.043，两性异形程度指数为0.041。雄性体长显著大于雌性（P=0.037）；两性耳长、前足长、后足长以及尾长无显著差异（P>0.05）（表1）。雌性耳长、前足长、后足长、尾长随体长增长速率均大于雄性（图1）。两性的耳长、前足长、尾长等形态学特征均与体长呈显著正相关。

图1 两种姬鼠主要形态学特征与体长间的线性回归

表1 两种姬鼠外部形态的异形特征

2.2 两种姬鼠内脏的异形特征

朝鲜姬鼠雄性的体重为（31.96±0.83）g，雌性的体重为（30.01±0.67）g，雄雌体重比值为1.065，两性异形程度指数为0.061。雄性心脏重极显著大于雌性（P=0.003）；雄性脾脏、肾脏重显著大于雌性（P=0.014；P=0.035）；雌雄鼠体重、肝脏重、肺重以及胃重均无显著差异（P>0.05）（表2）。雌性肾重、肺重以及胃重随体重增长速率大于雄性，心脏重、脾脏重、肝脏重随体长增长速率不显著（图2）。雌雄鼠心脏重、肝脏重、肾、肺等形态学特征均与体重呈极显著正相关（P＜0.01）。

图2 两种姬鼠主要形态学特征与体重间的线性回归

表2 两种姬鼠内脏的异形特征

黑线姬鼠雄性的体重为（29.41±1.10）g，雌性的体重为（25.33±1.09）g，雄雌体重比值为1.161，两性异形程度指数为0.139。雄性体重、心脏重、脾脏重以及肝脏重显著大于雌性（P=0.010；P=0.027；P=0.030；P=0.036），雌雄鼠肾重、肺重以及胃重均无显著差异（P>0.05）（表2）。雌性肺重以及胃重随体重增长速率大于雄性，雌性脾重随体重增长速率小于雄性，心脏重、肝脏重、肾重随体重增长速率不显著（图2）。雌雄鼠的心脏重、脾脏重、肝脏重、肾、肺、胃等形态学特征均与体重呈极显著正相关（P＜0.01）。

3 讨论

两性异形是进化适应的结果［3-6］，在动物界中非常普遍［1，2，7，8］。体型与动物的生理、生活史、适合度等其他生物学特征密切相关，个体体型的两性异形是反映动物对环境适应的指标［1］，研究中常用整体和局部的重量、长度及比率指标作为衡量体型两性异形的惯用标准［1，2，7，8，23］，表明两性个体在内脏、骨骼、牙齿、生理、生活史及生态特征比如代谢率、性成熟年龄、寿命和活动范围等方面的差异程度［23-25］。体型等形态学特征的两性异形通常表现为3种形式：雄性体型偏大、雌性体型偏大和雌雄同型［1，2，7，8］。雌性比雄性大的现象通常出现在变温动物，而在哺乳动物中，雄性的体型通常大于雌性［23，26］。哺乳动物中雌性比雄性体型大的现象较少，被称之为反性别二形性（Reversed sexual size dimorphism），啮齿动物中鼠科的金刺鼠（Acomys russatus）、松鼠科的黄松花栗鼠（Tamias amoenus）、鼯鼠表现为雌性大于雄性［23，27-29］。

朝鲜姬鼠和黑线姬鼠是张广才岭东部地区同域分布且进化关系较近的物种，在两种姬鼠的生活环境具有差异，朝鲜姬鼠主要生活在阔叶林以及针阔混交林中，黑线姬鼠在灌丛、农田草地、草甸分布较多，朝鲜姬鼠体型、体重更大［3-6］。朝鲜姬鼠和黑线姬鼠均表现为雄性的外部形态与主要内脏的特征均略大于雌性，雄雌体长比值分别为1.021和1.043，体重比分别为1.065和1.161，与啮齿动物类群中多数种类雄性的体型通常大于雌性一致［1，23，25］。这与两性间的活动差异与生活策略有关，且符合性选择压力假说，雄性活动范围广，为争夺异性还会发生争斗，雄性身体特征较大，有助于提高交配成功率以及繁殖率。雌雄个体的整体或局部特征生长速率的差异、两性寿命或死亡率的差异、两性食性的分离及其用于生长发育各阶段的物质和能量的差异等都可以导致两性异形［30］。

4 结论

朝鲜姬鼠和黑线姬鼠两性异形程度相近，各种形态学特征均与体重或体长呈显著正相关，外部形态与主要内脏的特征均表现为雄性体征均略大于雌性，说明两种姬鼠均属于两性异形中两性同形。