“二叠纪怪兽：恐龙之前的生命”展览一瞥

金文驰

提到古生物，大多数人首先想到的恐怕是恐龙。恐龙出现在中生代的三叠纪，在此之前的古生代二叠纪，生活着大量外形奇特的生物，如牙齿如盘的旋齿鲨和背上具帆的异齿龙等。不过在二叠纪末，出现了地球历史上已知规模最大的灭绝事件。据估计，在这一灭绝事件中，约70%的陆生脊椎动物和高达96%的海洋生物灭绝。

为了“重现”有代表性的二叠纪生命，澳大利亚的冈瓦那工作室（Godwana Studios）创建了“二叠纪怪兽：恐龙之前的生命”（Permian Monsters: life before the dinosaurs）展览。冈瓦那工作室的历史可以追溯到维多利亚女王博物馆和美术馆的装备部，自1991年起，工作室就开始为澳大利亚和国际市场制作科学性颇高的化石模型。“二叠纪怪兽”展览中不仅展出了科学复原画和化石模型，更有按真实大小制作的活体模型，不少模型还能做开闭口颔等幅度较小的动作。这一展览让不少二叠纪生物站到聚光灯下，展现出恐龙之前的多彩世界。这一展览在欧美多个博物馆巡回展览，笔者在美国的费城自然科学院中有幸一睹为快。

从二叠纪海洋说起

一走进展厅，便看到对二叠纪的简介：古生代的最后一个地质时代（2.99-2.51亿年前），处于石炭纪和三叠纪之间。平均来看，二叠纪大气中的氧含量约为23%，比现在大气中的氧含量（21%）略高。在二叠纪早期，海平面比如今高出约60米，海平面在二叠纪中期下降，到末期时，降到比如今低约20米的水平。墙上还有一张二叠纪时的世界地图，只见南半球的冈瓦那古陆和北半球的劳亚古陆连成盘古大陆，特提斯海赫然在目，我国的南方和北方尚未结合在一起。

稍转身，笔者便看到一幅五光十色的二叠纪海洋生态复原图。海百合长长的茎干随波摇曳，珊瑚繁茂，鹦鹉螺等软体动物也颇醒目。三叶虫在二叠纪趋于灭绝，笔者在“海床”上看到了一只。一些生物并未出现在复原图中，而是被单独介绍。就在复原图左侧，有一竖幅画面，上面有一只长2.4米的海蝎，其解说还鼓励公众和它比一比“身高”。在二叠纪中，菊石出现了明显的多样化，一直径约40厘米的菊石化石模型适时地出现在复原图前方的展台上。软骨鱼类在二叠纪中延续着它们的繁盛家世，复原图中最醒目的鱼类便是鲨鱼，而在复原图上方，一条长约3米的鲨鱼模型被悬挂在天花板上。

关于二叠纪海洋的展示

这一通体灰色的鲨鱼乍看之下并不出奇，但当视线移到它的头部时，便很难不注意它的奇特之处了。只见下颔大张，暴露出牙齿，这些牙齿并没有直愣愣地一颗颗排列，而是排成圆弧状，仿佛一小片圆盘锯从它嘴中生出！这种鲨鱼便是旋齿鲨（Helicoprion），这一属名意为“螺旋的锯”。

旋齿鲨生活在石炭纪晚期到二叠纪早期，其化石在北美洲较为丰富，在欧洲、亚洲和澳大利亚也有分布。旋齿鲨隶属于真源齿鲨目，人们对它们的了解几乎全来自于牙齿。在旋齿鲨模型下方不远处，便陈列着旋齿鲨齿盘的模型。这一齿盘直径有三四十厘米，如发条般盘绕，齿盘上的牙齿从内到外逐渐变大。据推测，新牙齿从齿盘最内部长出，逐渐长大，以替换齿盘外圈磨损脱落的牙齿。面对如此诡异的牙齿，古生物学家也不得不脑洞大开，提出了多种重建的假说：有把齿盘放在上颔的，也有放在下颔的，甚至还有放在上颔或下颔外侧的。最近的重建把齿盘放在下颔内，我们所见的复原图和模型便反映了这一最新假说。

上图：旋齿鲨模型局部；下图：旋齿鲨的齿圈

引螈和副爬行类

看罢鱼类，下面来说说两栖类。整个展览中关于两栖类的介绍不多，印象较深的是一幅描绘二叠纪早期的北美洲生态复原图：清浅的水中，形似鳄鱼的引螈（Eryops）正在游动。引螈隶属离片椎目，这一目动物在石炭纪后出现了大量辐射。引螈是二叠纪早期适应陆地生活的类群，头骨扁平，四肢强健，体长可达2米，可能占据了现生鳄类的生态位，是当时的顶级捕食者之一。引螈迄今仅含1种，发表于1887年，化石多出土于美国德克萨斯州，在新墨西哥州等地也有。画面中心的一条引螈跃出水面，扑向空中体型硕大的大脉蜻蜓（Meganeuropsis），这只大脉蜻蜓的附肢还抱着猎物（一小型爬行动物）。泛红的霞光溢满天际，芦木（Calamites）等构成的森林巍然屹立。

[引螈（Eryops），建议翻译为“长脸螈”，这个拉丁文的意思是“拉长的脸”，不知道网上谁第一个翻译为引螈，甚至蚓螈，后者是无足类，根本不是离片椎类。——本刊编委王原研究员的合理化建议，笔者在此致谢！]

接下来终于看到了爬行动物。爬行动物可分为两大类：副爬行类和真爬行类，这里要介绍的是2种副爬行类。兰炭鳄（Lanthanosuchus watsoni）的头骨化石模型极扁平，看起来如同两栖动物，它也确实曾被看做是两栖动物。这头骨有多扁呢？连颞孔都不见于侧面，而是平铺在眼眶之后，宛如2个天窗。头骨上有大量突起的脊，这是副爬行类的一大特征，可能有加固头骨的作用。头骨长约20厘米，据估计，兰炭鳄全长在75厘米左右，可能以昆虫为食。兰炭鳄化石出土于俄罗斯鞑靼斯坦共和国境内，生活在距今2.59～2.52亿年前的二叠纪晚期。

二叠纪早期的北美洲生态复原图，画面正中的引螈正扑向大脉蜻蜓

此外还有颊龙形目颊龙类的Deltavjatia vjatkensis。颊龙类仅生活在二叠纪晚期，它们的化石多见于俄罗斯和南非，在苏格兰、中国和巴西等地也有分布。体型较大，体长一般有1～3米，Deltavjatia vjatkensis体型中等，体长约1.5米。从一头骨模型上可以清晰地看出，Deltavjatia的头骨没有颞孔，这是较为“原始”的性状，不过头骨上发育有一些雕饰。它们是素食主义者，其生活的年代气候逐渐干旱化，它们每天可能花费大量时间搜寻植物果腹。提到Deltavjatiavjatkensis，就不能不说一说俄罗斯的维亚特卡化石产地。这一地区位于俄罗斯基洛夫州西部，具体位置在科捷尼奇市南侧的维亚特卡河沿岸，故而得名，这也是这种Deltavjatia种加词的来历。自1935年以来，人们从这一地区发掘出数十件Deltavjatia的化石骨架，很多保存得近乎完整。稍有些遗憾的是，上述两种副爬行类仅有头骨模型展出，笔者环顾四周，也没有见到复原图等更为直观的形象。

不是恐龙的异齿龙

幸好还有隶属于下孔类的异齿龙（Dimetrodon），这是展览中为数不多的既有完整骨骼模型，又有原大活体模型的类群。让我们先来看看骨骼模型，它被有机玻璃板三面围合起来，身长超过2米。头骨较大，口颔张开，可以清晰地看到尖利的牙齿，这些牙齿的大小并不相近，位于“犬齿”位置的牙齿明显要大一些。异齿龙属名的意思便是“两种类型的牙齿”，而牙齿出现形态分化这一特征广泛见于哺乳动物中。

异齿龙和哺乳动物另一相同特征还在它们都只有一个颞孔，这个颞孔位于顶骨之下，没有与其相邻。羊膜动物可按颞孔的数量和位置分为4类：无孔型、双孔型、下孔型和调孔型。其中下孔型包括两个类群：哺乳类和下孔类，难怪下孔类也被称为“似哺乳爬行类”。但从系统发育的角度来看，下孔类并不是爬行类，也不起源于爬行类，而哺乳类也不起源于下孔类。下孔类可以被分为两个大的类群。在石炭纪晚期到二叠纪早期，下孔类的一系列位于基部的类群被俗称为盘龙类，异齿龙便是其中一员。从二叠纪中期开始，下孔类中的兽孔类开始出现。

左上图：兰炭鳄

右上图：颊龙类的Deltavjatia vjatkensis

下图：异齿龙活体模型

个人认为，在二叠纪的众多生物中，最广为人知的类群之一便是异齿龙，它的形象有时也出现在通俗读物中。别看名字中带有“龙”，而且在一些场景中异齿龙被错误地归为恐龙，但它并不是恐龙。异齿龙灭绝约4000万年后，地球上才首次出现了恐龙的踪迹。

让我们把注意力再次集中到异齿龙骨骼模型上。它的背脊上齐刷刷地立起数十根骨刺，这些骨刺其实是神经棘。背脊中部的神经棘最高，神经棘高度向前后递减，从侧面看去，有些像正态分布的柱状图。在发掘化石时，人们发现这些神经棘往往排列整齐，位于一个平面上，这似乎暗示着神经棘至少由皮肤相连，构成一个背上的帆。就在骨骼模型不远处，有一个原大活体模型，可以形象地看到这一薄而高的帆，帆的底色为褐色，其上有一条弯曲的绿色条带。异齿龙帆的功能尚无定论，一种假说认为它可以起到调节体温的作用。早晨气温较低时，异齿龙将帆正对着阳光，以此加热血液；而在气温较高时，它们又可以躲在树荫等阴凉处，靠帆来降低体温。

人们在德国和美国都发现了异齿龙化石，其中化石最集中的是位于美国德克萨斯州和俄克拉荷马州等地的红层盆地。美国古生物学家Edward Drinker Cope于19世纪下半叶在这一盆地开展发掘工作，拉开了这一化石富矿（尤以具帆的下孔类著称）的帷幕。1877年，Cope根据这一盆地出土的化石，描述了首个异齿龙物种D.limbatus（当时被置于Clepsydrops属中）。异齿龙在红层盆地生态系统中可能是顶级捕食者，主要以鱼类、两栖类和陆生四足类等为食。

异齿龙化石模型

样貌奇特的恐头兽类

看过下孔类中的盘龙类，下面要聊聊兽孔类。在兽孔类中，有大约40个属被划分为恐头兽类。它们生活在二叠纪中期，化石主要产自俄罗斯和南非，食性较广，既有植食动物也有肉食动物。就植食恐头兽类而言，笔者在展览中看到了麝足兽（Moschops）的活体模型。它身形硕大，体态粗壮，据估计体长可达5米，体重近1吨。前肢比后肢长，背部看起来向后倾斜。从它身后墙上的复原图中可以看到，它的尾巴短而粗壮，在行走时根本拖不到地面上。和壮硕的身躯相比，它的足就显得有些袖珍了。有假说认为它们应该具有半水生的习性，有些像现生的河马。

麝足兽的属名意为“牛脸”，其头部较小，但头骨顶部的骨骼异常增厚，可厚达10厘米。有假说认为，麝足兽和现生的不少植食性偶蹄目动物相似，在争夺配偶和防御时有撞头顶角（虽然麝足兽没有角）的习性，加厚的头骨顶部有助于保护脑部并缓冲冲击。据推测，麝足兽以苏铁类等质地较硬、营养密度较低的植物为食，因此需要较长的消化道来消化，它们可能也因此显得“大腹便便”，且行动较缓慢。

上图：麝足兽；下图：乌勒米龙兽

和麝足兽形态如出一辙的还有乌勒米龙兽（Ulemosaurus）。笔者在这里看到了部分化石的模型，包括头部、肩部和部分前肢，可以直观地看出其头顶明显隆起。在解说板上，还有示意图标明隆起和脑部，前者占头部的比例比后者要大。乌勒米龙兽产于俄罗斯鞑靼斯坦共和国境内，它和麝足兽实在是太像了，以至于有人主张将其并入麝足兽。

同样产自俄罗斯的还有冠鳄兽（Estemmenosuchus），笔者在这里见到了活体模型和复原图。冠鳄兽体长可超过3米，头骨硕大，长度可达65厘米。冠鳄兽的突出特色要算它的角了，活体模型上有2对角，一对生于脑后，朝后上方生长，角较扁平，但并不长；还有一对从嘴角上方伸出，斜向下生长，宛如短棍，难怪其属名意为“具有冠状物的鳄鱼”。这些角可能起到种内个体识别的作用，也可能具有一定的防御功能。冠鳄兽四肢较短，前肢更是向两侧撇开，这可能便于它们取食较矮的植被。它们的犬齿较发达，上下犬齿交错生长，或许可以切断肌肉，倘若如此，那它们就是杂食动物。1960年，人们发表了第一种冠鳄兽E. uralensis，这一种加词意为“乌拉尔的”，盖因化石产地位于乌拉尔山区。1968年，产自同一地区的另一种冠鳄兽E.mirabilis被发表。它们是该属已知唯二的物种。

随后，我见到了另一种来自俄罗斯的恐头兽类——巨型兽（Titanophoneus）的活体模型和复原图。光从名字便可看出它体量不俗，头骨长达80厘米，门齿和犬齿大而尖利，犬齿仅生于上颔，宛如两把刀刃向下的匕首，不难看出这是一肉食主义者。

冠鳄兽

巨型兽

恐面兽类掠影

恐头兽类大致在中二叠纪末期灭绝，取代其生态位的是恐面兽类和二齿兽类，这里要简要提及的是恐面兽类。它们为肉食动物，头骨通常窄而长，上犬齿长，和剑齿虎等的犬齿神似，一些种类还有尖利的下犬齿和门齿。在二叠纪中期，恐面兽类的头骨长度在10～15厘米，到了二叠纪晚期，一些种类的头骨可长达60厘米，可以看出该类群体型的增大趋势。它们可能为温血动物，但尚不清楚是否具有汗腺或毛发。化石产地主要集中在南非、坦桑尼亚、赞比亚、马拉维、尼日尔和俄罗斯，这些地区在恐面兽类生活的年代可能为半干旱地区，降水具有明显的季节性。恐面兽类在二叠纪末灭绝，它们作为大型捕食者的生态位后来在中生代被鳄类和恐龙等占领。

笔者在展览中看到了一种狼蜥兽（Inostrancevia alexandri）的近乎完整的化石模型。体型硕大，体长超过3米，头骨长约50厘米。前肢比后肢粗壮，肱骨强健而宽阔，股骨尤为细长，它们或许能以较快速度奔跑。所有已知的狼蜥兽的肩胛骨明显“膨大”，但相对较薄，呈板状。有分析认为，它们的颌部可以较大角度张开，这一模型也张大口颔，露出宛如短剑的上下犬齿，该属上犬齿的长度可达15厘米。

上图：狼蜥兽；下图：恐蛇发女妖兽

这种狼蜥兽的化石最早于19世纪末在俄罗斯阿尔汉格尔斯克州境内被发掘，完整程度颇高。它是人们在俄罗斯发现的首个恐面兽类，俄罗斯也因此成为在非洲以外的唯一恐面兽类产地（一些产于印度中部的化石是否为恐面兽类尚存疑）。1922年，俄罗斯古生物学家Vladimir P. Amalitsky发表了狼蜥兽这一新属，属名是为致敬俄罗斯地质学家Aleksandr Inostrantzev而起的，该属的模式种便是我们看到的这种。狼蜥兽和同样产于俄罗斯的单种属Pravoslavlevia亲缘关系较近。后者体型较小，头骨长约22厘米，体长约1.4米。

非洲是恐面兽类的大本营，这里有产于南非的恐蛇发女妖兽（Dinogorgon）的活体模型和复原图。这一模型身体灰褐色，上有黄褐色斑点和条带，无角无刺，长相并不出众。乍看之下宛如一条2米多长的大蜥蜴，但犬齿明显（上犬齿尤长）和四肢几乎直立等特点又和蜥蜴不同。恐蛇发女妖兽隶属Rubidgeinae亚科，这一亚科约包含6属17种，仅产于非洲。恐蛇发女妖兽的模式种为D. rubidgei，发表于1936年，模式种的正型标本发掘于南非东开普省小镇Graaff-Reinet附近的一个农场中。农场的主人是Sidney H. Rubidge，他的孙子是Bruce Rubidge，为著名兽孔类专家，已从南非金山大学退休。恐蛇发女妖兽的头骨长度近40厘米，是Rubidgeinae亚科中体型最大的类群之一。恐蛇发女妖兽体型比俄罗斯的狼蜥兽小一些，但两者可能占据了相似的生态位。

和多数静态的古生物展示不同，这里的不少活体模型旁配有运动传感器和音箱。一旦有参观者靠近，模型便开始摇头摆尾，或嘴巴不断开合，同时音箱中也传出动物吼叫声，颇具动感，很受小朋友喜爱。静静地站在展厅中，便能听到此起彼伏的吼叫声，闭上眼睛，权当这是二叠纪的遗音吧。