蜥脚类恐龙骨骼重建：以巨型汝阳龙为例

单炳清

我国蜥脚类恐龙的时空分布

蜥脚类恐龙是恐龙家族中一个十分重要的类群。广义上的蜥脚类分为原蜥脚类（基干蜥脚型类）和真蜥脚类，而真蜥脚类又可进一步的划分成新蜥脚类和非新蜥脚类真蜥脚类，新蜥脚类可以进一步划分成梁龙超科和大鼻龙类，大鼻龙类则可以划分成非巨龙形类和巨龙形类。

我国是世界上发现恐龙种类最多的国家之一，截止到2022年底，在我国境内发现的非鸟类恐龙共计约300种，可以说是广布华夏大地；其中蜥脚类恐龙的种类数量几占一半。

目前我国发现蜥脚类恐龙种类和数量最多的地区包括云南省、四川省、新疆维吾尔自治区，河南省和甘肃省也有一些蜥脚类恐龙化石出土。

中国蜥脚类恐龙化石产地分布图

云南省的主要蜥脚类恐龙化石产地包括禄丰市的大洼村、黄家田、川街乡、细细坡等地以及易门县的脚家店镇和元谋县的姜驿乡；此外在楚雄州的其他地区也出现过一些零碎的化石和脚印；年代横跨早侏罗世和中侏罗世；早侏罗世的代表类群全部都是原蜥脚类；中侏罗世则变成了真蜥脚类；其中原蜥脚类的代表有著名的许氏禄丰龙和巨硕云南龙，真蜥脚类的代表有阿纳川街龙和川街阿纳龙等。

四川省的蜥脚类恐龙化石主要产于自贡市大山铺、伍家坝、九井坝和荣县青龙山等地，岩层为沙溪庙组，年代从中侏罗世跨到晚侏罗世；其中中侏罗世的代表物种是李氏蜀龙；晚侏罗世沙溪庙组的代表物种是马门溪龙科；但会理县通安镇产出的何氏通安龙较为特殊，何氏通安龙也属于马门溪龙科，但年代是早侏罗世。

原蜥脚类的代表：许氏禄丰龙（引自Paul《普林斯顿恐龙大图鉴》）；比例尺为3m

真蜥脚类的代表：杨氏马门溪龙（引自Scott Hartman, 2014）;比例尺为1m

新疆的蜥脚类恐龙主要是马门溪龙科和大鼻龙类，年代横跨中侏罗世、晚侏罗世和早白垩世；其中马门溪龙科的成员包括著名的中加马门溪龙、鄯善新疆巨龙、戈壁克拉美丽龙、吐鲁番强腕龙和中日蝴蝶龙；大鼻龙类则有苏氏巧龙、中国丝路巨龙和新疆哈密巨龙；其中后两者属于大鼻龙类中的更加进步的类群——巨龙形类。

河南省汝阳恐龙化石主要产于汝阳盆地的下白垩统郝岭组（即蟒川组下部）。核心区域包括汝阳县刘店镇沙坪乡、史家沟村和云梦山区；产出的蜥脚类恐龙全为巨龙形类，例如巨型汝阳龙、汝阳黄河巨龙、史家沟岘山龙和汝阳云梦龙。

新蜥脚类的代表：路氏迷惑龙（引自Upchurch et al., 2004）；比例尺为2m

新蜥脚类的代表：布氏长颈巨龙（引自Upchurch et al., 2004）；比例尺为2m

甘肃省的蜥脚类恐龙多产自民和盆地和公婆泉盆地，尤其是位于民和盆地刘家峡水库以南的中铺镇周边地区，该地区产炳灵大夏巨龙、刘家峡黄河巨龙和大唐永靖龙；全为巨龙形类；时代属于早白垩世；公婆泉盆地位于肃北县马鬃山镇地区，产神州戈壁巨龙和康熙桥湾龙，也全部为早白垩世的巨龙形类。

除以上地区外，重庆市、辽宁省、山西省、河北省、浙江省、江西省、宁夏回族自治区、内蒙古自治区、广西壮族自治区、山东省、安徽省、湖南省、吉林省等地也有一些零散的蜥脚类化石出土；如辽宁省的中国辽宁巨龙和董氏东北巨龙、浙江省的中国东阳龙和礼贤江山龙、山东省的师氏盘足龙和臧家庄诸城巨龙、广西壮族自治区的赵氏扶绥龙、何氏六榜龙和右江清秀龙等，数量较少。

我国目前已发现的蜥脚类恐龙在时空分布上呈现出侏罗纪时南多北少，白垩纪时北多南少的特点；而在种群演化方面的特点则为早侏罗世时大部分是原蜥脚类，中侏罗世时原蜥脚类全部灭绝，真蜥脚类顶替了原蜥脚类的生态位，至晚侏罗世时真蜥脚类的马门溪龙科开始繁盛起来；到了白垩纪，占优势地位的类群又变成了新蜥脚类的巨龙形类。

巨型汝阳龙的背椎（引自吕君昌等，2009）；比例尺为10cm

蜥脚类恐龙体长的估测方法

目前对蜥脚类恐龙的体长的估测存在三种方法，此三种方法对于保存椎体的数量有一定的硬性要求。

目前估测蜥脚类恐龙的身长的主流方法就是将该蜥脚类恐龙的骨骼标本与其他与之种群相近的蜥脚类恐龙的保存较好的骨骼标本相对比，并逐个算出后方椎体长度与前方椎体长度之比，例如d2/d1值和d3/d2值（d2：第二背椎）；从而得到该蜥脚类恐龙体长的估测值；但此种方法对于参考对象和估测对象的椎体保存数量和保存状况要求较高，国内目前仅有李氏蜀龙（Shunosaurus lii）、杨氏马门溪龙（Mamenchisaurus youngi）、鄯善新疆巨龙（Xinjiangtitan shanshanensis）和师氏盘足龙（Euhelopus zdanskyi）等少数骨骼保存较好的标本符合以上要求，可以作为参考对象；但李氏蜀龙和杨氏马门溪龙体型偏小，在尺寸上不适合作为巨型蜥脚类恐龙重建的参考标本；而鄯善新疆巨龙的椎骨尺寸比较合适。

第二种方法则是选用一已经测得体长数值的蜥脚类标本，再测得其股骨长度，然后用其股骨长度与体长之比代入需要进行体长估测的标本中，从而可以测得该标本的体长大致数值；此类方法适用于那些椎体保存不全，但保存了股骨的标本，若该标本的股骨保存不全，则可先按照股骨各端与骨干长的比例公式进行推算；若该标本仅保存了除股骨之外的其他肢体骨骼（如臧家庄诸城巨龙和右江清秀龙），则可按其他肢体骨骼与股骨的比值（如巨龙形类肱骨长度约占其股骨长度的70%、胫骨长度约占其股骨长度的50%等）先估测股骨的长度再估测其体长。

而对于仅保存了少部分单一部位椎体的标本（这种保存状况的化石比比皆是，占大多数），难以运用以上方法进行估值，则只能依其单个椎体的长度和高度与其他标本进行比对，选数值相同或相近者为参考，然后依据参考标本的体长估测体长；而运用此种方法所测得的数值可能会与实际数值差异较大。

巨型汝阳龙的系统发育位置（引自Nima Sassani et al., 2017）

巨型汝阳龙体长的估测

巨型汝阳龙（Ruyangosaurus giganteus）是目前为止我国发现的体型最大的恐龙之一，其正模标本2009年出土于我国河南省洛阳市汝阳县的刘店镇沙坪乡一带的下白垩统郝岭组，保存有部分颈椎、肩带、背椎、荐椎、腰带、附肢骨和少量的尾椎，后续又发现了部分脑腔骨骼和齿骨；其中背椎12枚，背荐椎1枚，荐椎6枚，仅缺失第一和第二背椎；背椎和荐椎序列保存完整，其长度几乎不需要进行重估；背椎和荐椎序列的长度（不包括前后关节面）共计约482cm，其中第三和第四背椎长度约在20cm左右，故可推测第一和第二背椎的长度也应该接近20cm；故巨型汝阳龙的背椎和荐椎总长度可能在530cm左右。

巨型汝阳龙标本的颈椎和尾椎缺失严重，其中颈椎仅保存7枚，尾椎仅保存5枚；因此其缺失部分的长度需要从其他颈椎和尾椎保存更多更好的蜥脚类恐龙中选取典例进行参考；本文将参考鄯善新疆巨龙（Xinjiangtitan shanshanensis）对其进行重建。

巨型汝阳龙与人的体型对比（改自Nima Sassani et al., 2017）

鄯善新疆巨龙2013年出土于我国新疆自治区鄯善县的七克台镇附近的中侏罗统齐古组（张晓琴等人认为属于上侏罗统），保存十分完好，仅缺失头骨、肩带和前肢等少数骨骼；之后吴文昊等人对其进行了研究，2019年中国地质大学（北京）的张晓琴对其进行了更加详细的研究，最终认为其是一种体型巨大的马门溪龙科恐龙，目前估测的体长约30m左右，也是我国发现的体型最大的恐龙之一。

将鄯善新疆巨龙颈椎椎体与前一个颈椎椎体的比值逐个算出后带入巨型汝阳龙的颈椎，可得出巨龙汝阳龙的颈部长度约17m。

巨型汝阳龙保存的尾椎数量较少，是最有必要进行重建的部位；鄯善新疆巨龙有39枚尾椎，假设巨型汝阳龙的尾椎数量也在40枚左右，得出巨型汝阳龙尾椎的总长度应在10m左右，再加上巨型汝阳龙的背椎和荐椎的总长度约5.3m、股骨复原长度约2.07m、胫骨长度约为1.3m这三个值以及头骨长度、肠骨高度和后足高度就可以得到一具身长30m以上，臀高4.2m以上的巨型蜥脚类恐龙——巨型汝阳龙骨架。