青稞防倒抗倒研究进展

2022-12-27谈建鑫

青海农林科技 2022年1期

谈建鑫

(西藏自治区农牧科学院农业研究所,省部共建青稞和牦牛种质资源与遗传改良国家重点实验室，西藏拉萨 850032)

因青稞在成熟时内外颖壳与籽粒分离，故又被称为裸大麦、露仁麦、米麦等，主要分布在西藏、甘肃、青海、四川等地的藏区，一般生长在海拔3000-4500m地区，其种植面积约为3.3×105hm2。青稞对藏区人民具有十分重要的作用，它是藏民族的传统食材，具有不可替代性，经过上千年的自然环境选择，是最为适应高原种植的农作物，尤其对西藏而言是种植面积最大、产量占粮食作物比重最高的农作物，是藏民族日常生活中不可或缺的重要的食粮。近些年，相关科研机构陆续发现青稞具有高β一葡聚糖、高膳食纤维、低脂肪等特点，随着社会的发展，其保健作用日益凸显，青稞也逐渐被世人所关注。相比较其他麦类作物，青稞的根系比较浅，更容易发生根倒伏现象，而且青稞秸秆较软，也更容易发生茎倒伏现象，由于品种、灌水、施肥量和施肥方式、播种量以及其他自然灾害等原因造成的倒伏是限制青稞高产、稳产、优质、机收的重要因素，防倒抗倒已成为青稞生产中亟需解决的一个重大问题[1-4]。本文从青稞倒伏分类、青稞倒伏的危害、青稞倒伏的成因、青稞抗倒伏研究进展以及青稞防倒抗倒存在的问题等方面进行综述，为青稞倒伏研究及生产中倒伏防控提供参考。

1 青稞倒伏分类

和其它禾本科作物一样，青稞的倒伏也分为茎倒伏和根倒伏。茎倒伏是指青稞植株茎秆发生折断或弯折的现象，根倒伏是指茎秆未发生折断或弯折现象，整株植株从根部发生倒伏，更确切的可解释为茎秆未发生折断或弯折，而为植株与垂直方向的夹角大于45°时的情况称之为根倒伏，更深入分析，由于根系生长弱小、分布浅或伤根等因素，青稞植株的根和土地的固着强度小于弯曲力矩致使植株从根部偏离了垂直方向，主要外界原因是由于灌水或雨水过多导致田间持水量上升，根的固着能力下降，整株倒下，总体来观，茎倒伏在青稞倒伏中所占比例较大[5]。

2 青稞倒伏的危害

倒伏对小麦、大麦等大部分农作物的产量和品质都有很大的影响，其危害主要可归纳为：降低作物的产量和品质，影响机械化收获或造成收获困难。有研究表明，若大麦倒伏发生在乳熟期，则大麦的产量降低21%[6]。李斌等人[7]研究了14年间抽穗后的大麦倒伏情况，得出大麦的倒伏对穗粒数影响不明显，而粒重的降低是抽穗后大麦减产的最主要原因，大麦最易发生倒伏的时期是籽粒饱满的乳熟期和蜡熟期，以西藏为例，倒伏多发生在青稞生育后期，灌浆期是青稞生长发育的关键时期，但在青稞种植区灌浆期时也正是雨季，多风多雨，极易形成青稞大面积的倒伏，倒伏使得青稞叶片无规律分布，青稞叶片堆叠、被镇压和覆盖，因光照不足进而抑制正常的光合作用，茎秆和叶片的营养物质向籽粒输送受阻，更甚的是由于倒伏后通风透光差，易造成下面茎叶穗霉烂，若出现根倒伏情况，青稞的部分根系直接被拉断，影响更甚，基于这些原因，最终导致千粒重降低，使得产量减少严重且给正常收割带来了不便，再者容易形成空粒瘪粒，导致青稞品质下降[8]。

3 青稞倒伏成因

和其他禾本科作物一样，影响青稞的倒伏的因素可总结为内因和外因两个方面。内因主要指的是青稞的形态指标，茎秆的内部解剖结构、茎秆化学成分构成，形态指标包括有效分蘖数、穗重、茎长、株型、株高、茎粗、茎壁厚、重心高度、各节间长等，茎秆内部解剖结构的特征包括维管束数量、面积，机械组织、薄壁组织、厚壁组织、表皮层厚度等，影响倒伏的化学成分主要为纤维素、木质素，一般而言，从青稞外部形态来观，和松散型的青稞株型相比，紧凑型株型的抗倒伏能力较强，一定范围内株高越低茎秆越粗，抗倒性越强，从青稞解剖结构来研究，茎秆组织细胞成熟越多，维管束面积越大，机械组织越厚，抗倒伏能力越强，化学成分方面，纤维素含量和木质素含积累的越高，则植株抗倒伏能力越强。外因主要包括强风、暴雨、冰雹、阴雨、光照、温度等环境因素以及施肥、灌水、种植密度、化控等栽培措施，不合理的施肥和灌水会造成倒伏，过量的灌水和氮肥施用或者施肥时期的不正确，会造成青稞疯长，茎秆支撑能力减小，进而造成倒伏，钾肥的合理施用能明显提高青稞抗倒伏能力，在一定范围内，种植密度和青稞抗倒伏能力成反比，种植密度越大，根系越弱小，形成倒伏[9]。

4 青稞抗倒伏研究

4.1 青稞抗倒伏评价指标

4.1.1 茎秆农艺性状

可表征青稞倒伏的农艺性状一般为株高、茎秆粗、节间长度、重心高度、茎秆机械强度，株高和节间长度可直接用刻度尺测量，茎秆粗一般用游标卡尺测量，重心高度的测量方法为茎秆底部至平衡支点的距离，茎秆机械强度用抗折力表示。巴桑玉珍栽植了93份大麦种质资源，测定了各资源的农艺性状，将这些农艺性状分为茎节长度、茎节重量、茎秆强度、其他性状等4类，共计36个性状，更加系统地研究了茎秆形态指标与大麦抗倒伏之间的相关性[10]。

4.1.2 茎秆解剖结构

茎秆的内部解剖结构与抗倒伏之间存在密切的关系，扎桑[11]对西藏两个主推青稞品种进行了茎秆维管束和机械组织测定，得出两个不同品种维管束面积存在差异，倒伏青稞的小维管束数目多于未倒伏的，倒伏青稞的大维管束数目少于未倒伏的，倒伏青稞的细胞层数量和机械组织的厚度均低于未倒伏的青稞，从茎秆解剖结构来看，抗倒伏能力强的青稞具备维管束面积大、数量多、茎秆的机械组织厚、细胞层多的特点。青稞基部第2节间能衡量青稞抗倒伏能力的强弱，谭畅研究了青稞基部第2节间内部的大维管束面积、大维管束数目、小维管束面积、机械组织厚度、薄壁组织厚度、厚壁组织厚度与基部第2节抗折力呈显著正相关，而大维管束面积与小维管束面积对增加茎秆机械强度尤为重要，为此增大青稞基部第2节间内部大、小维管束面积，进而增强机械组织厚度、薄壁组织厚度和厚壁组织厚度，对增强青稞茎秆的抗倒伏性有巨大影响[5]。

4.1.3 茎秆化学成分

不同青稞品种木质素含量不同，木质素与第2节间抗折力呈显著正相关，木质素含量越高抗倒伏能力越强，研究得出纤维素与抗倒伏呈负相关，但一般纤维素含量与抗倒伏呈正相关,王凯[12]研究了茎秆特性与木质素合成同青稞抗倒性之间的关系，相比于倒伏品种，抗倒伏品种的茎较短，茎秆中酪氨酸解氨酶、苯丙氨酸转氨酶和肉桂醇脱氢酶升高，使茎秆内积累较多的木质素，增大了茎秆抗折力，进而增强青稞抗倒伏能力。

4.2 青稞倒伏遗传研究

4.2.1 抗倒性遗传研究

上世纪末，就已经开始青稞遗传规律研究，主要进行了SSR标记遗传多样性研究、筛选种质资源等，但这一段时间，青稞抗倒性遗传研究较少。近些年，在青稞抗倒伏遗传研究方面进行了一些研究，杨敬军等人[13]对2个存在抗倒差异的自交系亲本和F1、F2的进行了遗传分析研究，研究结果表明株高、穗下节间长度以及抗倒伏性的遗传力较高，都能达到60%以上，适合早代进行遗传改良，穗长遗传力为17.92%，相比而言遗传力较低，适合晚代进行遗传改良。白羿雄等人[14]对不同基因型的青稞种质进行了差异性研究，重点针对青稞的穗、茎秆、根系进行抗倒伏基因型差异研究，认为有效分蘖数、穗重、茎长、茎重、茎秆强度等5个指标可作为青稞抗倒伏性评价指标。

4.2.2青稞抗倒伏基因定位和抗倒伏品种筛选

作物倒伏相关的重要农艺性状，都是数量性状，主要是通过多基因组控制的。QTL定位是基因定位的常见方法，指的是控制数量性状的基因在基因组中的位置，前人通过数量性状的分子标记辅助的选择，进行了作物抗倒伏相关基因QTL定位，尤其对株高等农艺性状进行大量QTL定位研究，对青稞多个抗倒伏相关的重要性状进行了分析，共检测到50多个QTLs位点，前人通过QTL定位研究表明株高对倒伏的影响较大，第三节间长和第四节间长、节间粗度、节间重对植株抗倒性均有显著影响，前人在大麦2H和3H、6H和7H染色体上，发现存在株高QTL，另外有学者研究发现sdm8是通过增加大麦茎秆的直径来增强抗倒伏能力[15]。

“十三五”期间，依托西藏自治区重大科技专项“青稞种质创新与分子育种”项目，开展青稞功能基因挖掘和新种质创制和抗性鉴定筛选，对300余份青稞的38项不同性状进行了重测序分析研究，这些性状中就包括抗倒伏相关的株高等农艺性状，对50多份冬青稞种质资源进行了抗寒性和抗倒伏性鉴定，筛选出1份既抗倒伏又抗寒的优异材料，通过分子辅助基因聚合，创制出兼具抗倒伏、抗条纹病新种质12-7862、抗倒伏新种质13-6927等，为育种提供了新材料。将范围固定在生产上推广和曾经的主推品种，其中13-5171-7、喜马拉22号、藏青85、昆仑164等青稞品种较抗倒伏，相比而言，藏青320、喜马拉19、藏青2000等青稞品种抗倒伏能力较弱。

4.3 栽培措施抗倒研究

刘国一和王升等人研究了播期和不同栽培措施(压青、化控、断根)对青稞抗倒伏的影响[16，17]，前人在氮肥施用对大麦抗倒性研究发现大麦壮蘖肥的施用必须在3叶期，大麦第二次追肥应推迟到倒2叶期，这些措施可以增加茎秆抗折强度和提高粒重。韦泽秀等人[18]研究了硅肥对春青稞品系抗倒伏特性的影响，表明施用硅肥对青稞基部第一节和二节间的生长和增粗有促进作用，且产量增加。