额敏新疆野苹果种群年龄结构与动态特征

曹 羚 叶尔江·拜克吐尔汉 车 畅 马春花

（新疆农业大学林学与风景园林学院，新疆乌鲁木齐 830052）

种群是物种在自然界生存、发展和演变过程中最基本的单位，是指占据特定空间的同种生物在同一时间范围内形成的具有一定规律的集合体[1]，种群结构可以体现出种群存活的基本特性[2]。种群结构大致可以分为年龄结构、遗传结构和空间结构[3]。其中，种群年龄结构是用来描述不同龄级个体在种群当中所占的比率[4]，而种群动态则可以很好地体现出种群发展过程中总体数量的变化情况[5]。通过分析种群的年龄结构和动态特征，不仅能够反映出种群现存的年龄比例，也可以了解种群未来的发展趋势[6-7]，以便及时提出适宜的抚育管理措施，对森林生态环境的可持续发展和森林生物资源的合理保护利用都具有重要的意义。

新疆野苹果（Malus sieversii）是蔷薇科（Rosaceae）苹果属（Malus）乔木，也是新疆野果林的主要建群种[8]，新疆野苹果也已经被列为我国具有国际意义的生物多样性优先保护物种和中国濒危二级重点保护植物[9]。新疆野苹果在国内主要分布于新疆的西部山区[10]，经研究表明新疆野苹果通常在河谷的底部或峡谷的阴坡呈带状、片状或块状分布[11]。但近年来，由于受到病虫害、过度放牧和人类活动频繁等影响[12]，新疆野苹果的生存环境遭到破坏，资源不断减少，已处于濒危和灭绝的边缘[13]。以往关于新疆野苹果的研究大多从遗传繁殖特性和抗逆性等方面出发，研究地点也多集中于伊犁河谷一带，对于其他区域内新疆野苹果在种群生态学方面的研究则相对较少。由于伊犁州气候温暖湿润，降水量较多，而塔城地区则纬度较高，常年气候寒冷，气温和降水方面的差异可能会影响新疆野苹果生长发育过程中的龄级分布特性。

因此，本研究以塔城地区额敏县新疆野苹果种群为对象，通过建立样方进行调查，获得种群基本数据并进行分析，进一步探究额敏县新疆野苹果种群的年龄结构和动态特征，以期日后更好地维持新疆野苹果种群的稳定性，同时可对珍稀野生果树资源的保护提供参考。

1 研究区概况

额敏县位于准噶尔盆地西北边缘，地势由东北向西南倾斜，形成西部开口，中部较平的盆地。该地区属于温带大陆性干旱气候[14]，四季分明且相对干旱，经常会出现极端气候，其中最低气温可达到-40℃，最高气温达到41.7℃，全年平均气温5.5℃，日照时间较长，可达到2833 h以上，年平均降雨量150 mm左右，且分布十分不均匀。当地土壤多为棕钙土，次为潮土，少部分土壤有盐渍化[15]。境内的新疆野苹果集中在霍吉尔特乡以东塔尔巴合台山区域内的野果林风景区，主要分布于海拔980～1300 m的山坡或峡谷的阴坡、半阴坡地带[16]。在其分布范围内通常呈不连续分布，表现出明显的对地方气候的选择适应性[17]。新疆野苹果林内伴生乔木常有准噶尔山楂（Crataegus songarica）、野杏（Armeniacavulgaris）、稠李（Padusracemosa）等；林下伴生灌木常有新疆忍冬（Loniceratatarica）、黑茶藨子（Ribes nigrum）、锦鸡儿（Caragana sinica）、欧亚绣线菊（Spiraea media）等；林下伴生草本植物常有洋蓍草（Achilleamillefolium）、麻叶荨麻（Urticacannabina）、黄花九轮草（Primulaveris）、高乌头（Aconitum sinomontanum）等，群落内具体物种组成及重要值见表1。

表1 群落物种组成及重要值Table 1 Community speciescomposition and important value

续表 1

2 研究方法

2.1 样方设置与调查

于2021年4—6月，在额敏县新疆野苹果种群典型分布区，采用样方法对新疆野苹果种群进行调查。建立20块临时样地，每块样地面积为30 m ×30 m，对样方内出现的新疆野苹果进行每木检尺和其他因子的测定，包括胸径（DBH）、树高、冠幅、生长状况等；同时在样地当中设置4个5 m ×5 m灌木样方，5个1 m ×1 m的草本样方，对样方内出现灌木、草本植物以及样地周围的地理因子，包括：海拔、坡度、坡位、坡向等信息进行记录[18]，样地基本信息见表2。

表2 样地基础信息Table 2 Basic information of sample plot

续表 2

2.2 种群径级结构划分

由于新疆野苹果是国家二级濒危保护植物，本研究采用径级结构代替年龄结构的方法，分析种群的年龄结构[19-21]。参考刘忠权等[22]对新疆野苹果年龄级的划分：Ⅰ级胸径0＜DBH≤5 cm；Ⅱ级胸径5＜DBH≤10 cm；Ⅲ级胸径10＜DBH≤15 cm；Ⅳ级胸径15＜DBH≤20 cm；Ⅴ级胸径20＜DBH≤25 cm；Ⅵ级胸径25＜DBH≤30 cm；Ⅶ级胸径30＜DBH≤35 cm；Ⅷ级胸径35＜DBH≤40 cm；Ⅸ级胸径40＜DBH≤45 cm；Ⅹ级胸径45＜DBH≤50 cm；Ⅺ级胸径50＜DBH≤55 cm；Ⅻ级胸径＞55 cm。以此为龄级划分标准，统计各个样地中不同龄级新疆野苹果株数，组成种群年龄结构基本数据，并以龄级为横坐标，以新疆野苹果在龄级范围内的个体数为纵坐标，绘制种群年龄结构图。根据新疆野苹果的生长发育特点，可以将Ⅰ～Ⅲ龄级统一划分为幼龄个体，其中Ⅰ龄级个体划分为幼苗，Ⅱ龄级个体划分为幼树，Ⅲ龄级个体划分为小树；将Ⅳ～Ⅵ龄级划分为中龄个体；将Ⅶ～Ⅸ龄级划分为成龄个体；将Ⅹ～Ⅻ龄级划分为老龄个体。

2.3 种群结构与动态分析方法

2.3.1 静态生命表及存活曲线

因为静态生命表仅是针对种群所有个体在某一特定时间的径级进行调查并编制的[18]，考虑到野外调查中的误差情况很难避免，致使编制静态生命表的过程中死亡率会呈负值，因此采用匀滑修正技术，对各个龄级内现有个体数（ax）进行方程拟合并做匀滑处理，拟合时以径级为自变量，存活数量为因变量，得到匀滑修正后存活数（a*x）[23]，进而编制新疆野苹果种群静态生命表。生命表参数计算公式如下：式中：x为龄级；ax为x龄级内现存个体数；a*x为 匀滑修正后存活数；lx为 在x龄级时标准化存活个体数；dx为龄级间隔期内标准化存活死亡数；qx为 龄级间隔期内死亡率；Lx为区间寿命；Tx为个体剩余总寿命；ex为期望寿命；Kx为消失率；S x为存活率[24]。

本研究以龄级为横坐标，以标准化存活量的对数（lnlx）为纵坐标，绘制新疆野苹果种群存活率曲线[25]。通过对指数函数和幂函数的数学模型[26]进行拟合，根据决定系数（R2）值来判定存活曲线的类型。

式中：N0为种群形成初期的存活个数；Nx为种群第x龄级内存活数的个体数；b为死亡率。

2.3.2 生存分析

本研究以龄级为横坐标，以4种生存分析函数（种群生存率函数 (S(i)) 、累计死亡率函数 (F(i))、死亡密度函数(f(ti)) 和危险率函数(λ (ti))）的值为纵坐标[27]，绘制生存分析函数曲线。4种函数的计算公式如下：

式中：Si为存活率，hi为龄级宽度。

2.3.3 种群动态量化分析方法

本研究采用陈晓德[28]的种群结构动态量化方法，进一步分析新疆野苹果种群各龄级的动态变化趋势，以及对外界环境干扰的敏感性。量化指数及公式如下：

式中：Vn为 种群从n到n+1级的个体数量变化，Vpi和Vp’i分别为忽略外部干扰和考虑外部干扰时整个种群结构的数量变化指数；Pmax为随机干扰风险极值。Sn、Sn+1分 别为第n和n+1级种群个体数；K为 种群 大小 级 数 量。Vn、Vpi、Vp’i取正时表明种群个体数量呈增长动态；取0表明呈稳定状态；取负时表明呈衰退动态[29]。

2.3.4 种群数量动态的时间序列预测

本研究采用一次移动平均法，对新疆野苹果种群在未来2、3、4个龄级时间内不同龄级个体数量变化进行预测[30]。计算公式如下：

式中：n为预测时间；t为龄级；Xk为k龄级内的个体数；Mt(1)为经过n个龄级时间后在t时刻的平均值[9]。

3 结果与分析

3.1 种群年龄结构分析

新疆野苹果种群的年龄结构分布见图1。由图1可知，新疆野苹果年龄结构呈现出先增加后减少的变化趋势，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ龄级植株数量逐步增加，在第Ⅴ龄级时达到峰值，第Ⅴ龄级后开始，个体数量逐步下降，到第Ⅻ龄级达到最小值。总体上来看，呈现为类似纺锤形的底部较宽而顶部极窄的不规则金字塔型。其中，第Ⅴ龄级个体数占总量的27.01%，第Ⅹ～Ⅻ龄级所属的老龄阶段个体数量仅占个体总数的0.02%。

图1 新疆野苹果种群年龄结构分布Fig.1 Age structure distribution of M. sieversii population

由新疆野苹果种群龄级结构动态变化及敏感性指数（表3）可知，VⅠ＜VⅡ＜VⅢVⅣ＜0，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ龄级个体呈现衰退状态；VⅤ～Ⅺ都大于0，表明这几个龄级个体呈现增长状态。而种群的总体数量动态变化指数（考虑外界干扰）Vpi（受外界随机干扰），且都大于0，表明新疆野苹果种群为增长型。随机干扰风险极值（Pmax）虽然大于0但数值极小，说明新疆野苹果种群在面对环境或人为干扰时具有较强的敏感性，种群整体表现较为脆弱。

表3 新疆野苹果种群龄级动态变化指数表Table 3 Age class dynamic index of M. sieversii population

3.2 种群静态生命表分析

由新疆野苹果种群静态生命表（表4）可知，随着植株的不断生长，新疆野苹果种群的标准化存活量、区间寿命、总寿命、期望寿命和存活率等指标总体都呈现下降趋势，而死亡率和消失率则总体呈现上升趋势，可以看出，幼龄个体（第Ⅰ～Ⅲ龄级）增长速率较快，中龄个体（第Ⅳ～Ⅵ龄级）生长较为旺盛，而老龄个体（第Ⅹ～Ⅻ龄级）缺失现象较为明显。

表4 新疆野苹果种群静态生命表Table 4 Time-specific lifeof M. sieversii populations

3.3 种群存活曲线分析

新疆野苹果种群存活曲线见图2。由图2可知，经过匀滑修正后的新疆野苹果种群存活率总体呈下降趋势。指数函数和幂函数的拟合结果如下：

图2 新疆野苹果种群存活曲线Fig.2 Population survival curveof M. sieversii population

根据R2值，判断新疆野苹果种群的存活曲线更趋近于Deevey-Ⅱ型。

新疆野苹果种群的死亡率与消失率曲线见图3。由图3可知，新疆野苹果种群的死亡率曲线和消失率曲线都呈现出波动性变化，前期波动程度较小，中后期波动程度较大，变化趋势基本一致，种群死亡率和消失率总体上呈现出上升趋势。死亡率和消失率在Ⅰ～Ⅳ龄级缓慢增加，第Ⅴ龄级开始出现小幅度下降，经过Ⅵ～Ⅶ龄级迅速上升后出现大幅度下降，直至第Ⅸ龄级开始急剧上升，二者都在第Ⅻ龄级达到最高值。

图3 新疆野苹果种群死亡率与消失率曲线Fig.3 Population mortality and disappearance curve of M. sieversii

3.4 新疆野苹果种群生存分析

新疆野苹果种群的生存率函数和累积死亡率函数变化规律见图4。在第Ⅱ龄级和第Ⅲ龄级中间处，生存率函数和累积死亡率函数相交，表明新疆野苹果种群的生存率和累积死亡率在此时达到平衡。根据4种生存函数可以看出新疆野苹果在幼龄阶段可以保持比较稳定的生长状态，成长到中龄林后生长速度显著加快，但老龄个体的生长速度则非常缓慢甚至可能出现衰退趋势。

图4 新疆野苹果种群4种生存分析函数Fig.4 Four survival analysisfunctionsof M. sieversii populations

3.5 新疆野苹果种群时间序列预测

由新疆野苹果种群时间序列预测表（表5）可知，新疆野苹果第Ⅰ～Ⅴ龄级在经历未来2、3、4个龄级时间后，个体数出现小幅度下降，但从第Ⅵ龄级开始，个体数均出现了小幅度的增加，但是随着龄级越高，经历的时间越长，种群个体数量增加速率就越慢。可以看出由于缺乏幼龄（第Ⅰ～Ⅲ龄级）个体，新疆野苹果种群在短时间内虽然能够保持增长趋势，但是在达到一定的龄级后，就会出现衰退。

表5 新疆野苹果种群时间序列预测表Table 5 Time series prediction of M. sieversii population

4 结论与讨论

通过将本研究与张苹等[12]对哈萨克斯坦新疆野苹果种群年龄结构的研究结果对比，可以看出，虽然二者都是中间龄级个体数量最多，但哈萨克斯坦的新疆野苹果种群却属于衰退型，原因在于相较于本研究，哈萨克斯坦地区的新疆野苹果种群中幼龄个体十分匮乏，种子及幼苗存活率极低，无法维持种群的长期稳定。而通过与杨小平等[31]对伊犁地区新疆野苹果种群年龄结构的研究结果进行对比，可以发现，二者的种群存活曲线虽然都属于Deevey-Ⅱ型，但伊犁地区的新疆野苹果种群中各个龄级个体分布相对较为均匀，而本研究中则是中间龄级个体最多，老龄个体较少，这种情况出现的原因可能是本研究的研究区域位于新疆北部，与伊犁地区相较，纬度较高，山脉整体海拔较低，根据Griffith等[32-34]研究结果表明，低海拔地带的植株面临着更严峻的生存压力，所以龄级分布相对来说差异较大。而通过与田润玮等[3]对塔城地区新疆野苹果种群年龄结构的研究结果进行对比可以发现，虽然二者研究区域各项地理因子及气候条件都较为相似，但该研究的种群存活曲线却趋于Deevey-Ⅰ型，与本研究不一致，原因在于该研究在进行统计分析时未对原始数据进行匀滑修正处理，导致部分死亡率为负，从而可能影响对生存曲线及年龄结构类型的判断。本研究对塔城地区额敏县新疆野苹果种群的研究结果表明，虽然种群总体呈现增长，但幼龄阶段却呈衰退趋势，原因如下：一是幼苗或幼树因放牧干扰遭到啃食；二是林下草本盖度过高，生存资源容易遭到抢夺从而影响幼苗及幼树的生长，只有小部分幼苗能继续生长发育为幼树。而后随着植株生长发育到一定时期时，由于人类砍伐和其他各类制约因素，导致部分老龄弱株因无法占据有利的空间、无法汲取充分的养分而出现死亡，这样就难以维持新疆野苹果种群整体的长期稳定性。在实地调查过程中也发现，新疆野苹果幼苗大多长在树干基部或树体之上，在林窗中分布且有适宜条件生长的则较少。出现这种状况首先因为研究区是当地著名的旅游风景区，旅游人数较多，在果实掉落期间会有游客进行采摘，落在地上的果实数量会减少，从而就影响了林窗内实生苗的数量；其次是通过调查发现，新疆野苹果幼苗根系较浅，光合作用较弱，与林窗内其他草本和灌木竞争时处于弱势地位，容易死亡。因此，要想使新疆野苹果种群在未来稳定发展的基础上实现增长，则需要调整种群结构，特别要重视对幼苗、幼树及其生存环境的保护和改善。

本研究通过野外调查和统计分析表明，塔城地区额敏县新疆野苹果种群总体上呈现增长趋势，忽略外界干扰时的种群动态变化指数更大，但种群随机干扰风险极值却趋近于0，结合种群生存状况分析和在未来2、3、4个龄级的时间序列预测结果可以看出，新疆野苹果种群虽然在较短时间内仍然能够保持一定的增长趋势，但由于缺乏低龄级个体的数量，在达到一定的龄级后，则会出现衰退现象，种群总体敏感性较强，抗风险能力较弱。今后应该更多的去认识新疆野苹果群落和种群特性，结合人工促成更新等营林措施，为幼苗更新和植株健康生长提供更加充足的生存空间和营养资源，从而促进该种群的稳定发展；此外对放牧干扰和旅游干扰进行科学管理，多方面为该种群的有效保护与恢复、经营管理和可持续发展等提供参考依据。