4月龄豹纹鳃棘鲈形态性状对体质量的影响分析

虞 为 ，林黑着 ，马振华 ，吴洽儿，陈雪晴，杨育凯 ，黄小林 ，黄 忠 ，赵 旺 ，李 涛 ，周传朋

1. 中国水产科学研究院南海水产研究所/农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室/广东省渔业生态环境重点实验室，广东 广州 510300

2. 中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地，广东 深圳 518121

3. 中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心，海南 三亚 572018

4. 广州大学 生命科学学院，广东 广州 510006

豹纹鳃棘鲈 (Plectropomus leopardus) 又名东星斑，是广盐性的珊瑚礁鱼类，主要分布于澳大利亚东部海域和印度洋的热带海域、我国南海及菲律宾、越南部分海域，其营养丰富，肉质鲜嫩，体色鲜艳，是高档的食用鱼类和名贵的观赏鱼类[1]。近年来，随着豹纹鳃棘鲈人工繁育技术的突破，能稳定提供养殖苗种，该品种已成为我国海南、广东及福建等沿海地区海水养殖的重要名优品种之一[2]。目前，国内外有关豹纹鳃棘鲈的研究主要集中在人工繁育[3-6]、养殖技术[7-8]、病害防治[9-12]、营养饲料[13-14]及体色调控[15]等方面，而在其形态性状生长规律方面尚未见报道。

目前，人工养殖条件下豹纹鳃棘鲈生长缓慢，成活率较低[16]。为促进豹纹鳃棘鲈养殖产业的健康发展，开展具有优良性状豹纹鳃棘鲈的选育工作刻不容缓。在鱼类选育工作中，体质量是重要的目标性状之一，但由于鱼类体质量性状不直观，且称量时易受到外界 (如体表水等) 诸多因素的影响导致误差较大[17-18]。鱼类不同生长性状间存在密切关联，因此运用通径分析、多元回归分析和相关分析等方法评价各形态性状与体质量的关系，可达到辅助选种的目的，该方法在许氏平鲉 (Sebastes schlegeli)[19]、黑鲷(Sparus macrocephalus)[20]、花鲈 (Lateolabrax maculatus)[21]、尖吻鲈 (Lates calcarifer)[22]、斜带石斑鱼 (Epinephelus coioides)[23]、卵形鲳鲹 (Trachinotus ovatus)[24]、缢蛏 (Sinonovacula constricta)[25]、克氏原螯虾 (Procambarus clarkii)[26]和东风螺 (Babylonia areolata)[27]等水产经济动物的选育过程中已有广泛应用。

本研究随机测量了159尾同一批次4月龄豹纹鳃棘鲈的11个形态性状和体质量，对所测形态性状与体质量进行相关分析、通径分析和回归分析，拟找到影响其体质量的主要形态性状，并深入分析主要形态性状相关的直接和间接影响，以期为豹纹鳃棘鲈的选育工作提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验鱼为购自海南海王星水产科技有限公司的2月龄鱼苗，在中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地循环水养殖车间养殖2个月后，随机选取159尾进行测量。

1.2 测量方法

将试验鱼用丁香油麻醉后，先用干纱布擦干鱼体表水分，再用滤纸充分吸干水分，之后用精度为0.01 g的电子天平 (英衡实验室电子天平秤生产，YH-A 6002) 称量试验鱼的体质量 (y)，用精度为0.01 mm的数显游标卡尺 (上海工具厂有限公司生产，111N-101) 测量试验鱼的11个形态性状，包括头长 (x1)、体长 (x2)、全长 (x3)、体高 (x4)、体宽 (x5)、眼后头长 (x6)、头高 (x7)、眼径 (x8)、吻长 (x9)、尾柄高 (x10) 和尾柄长 (x11)。

1.3 数据分析

测量同一批次159尾4月龄豹纹鳃棘鲈的形态性状和体质量后，运用Excel 2016软件进行初步分析，获得豹纹鳃棘鲈各性状的平均值、标准差、峰度、偏度、变异系数和K-S正态检验；采用SPSS 20.0软件对豹纹鳃棘鲈的形态性状间进行相关分析和通径分析，确定所测形态性状对体质量的直接作用与间接作用效果；最后经回归分析构建4月龄豹纹鳃棘鲈形态性状对体质量影响的回归方程。计算步骤参考袁美云等[28]的方法进行。

2 结果

2.1 4月龄豹纹鳃棘鲈各性状的描述性结果

所测4月龄豹纹鳃棘鲈159尾样本的体质量和11个形态性状数据经初步整理后的结果见表1，数量性状的正态性检验结果表明，体质量和形态性状数据符合正态分布(P>0.05)；体质量的变异系数最大(24.54%)，其他性状的变异系数介于5.55%～15.15%，说明体质量在4月龄豹纹鳃棘鲈的各性状中具有较大的选择潜力，可作为优良亲本选择的目标性状。其他形态性状变异系数由大到小依次为吻长、眼径、尾柄长、眼后头长、尾柄高、体高、头长、体宽、头高、全长和体长。所测各形态性状的标准差均较小，且偏度值均接近0，表明本次随机采样对总体的估算可靠性较高，所取样本数据基本满足正态分布，可以进行相关分析、通径分析和回归分析。

表1 4月龄豹纹鳃棘鲈各形态性状的描述性统计Table 1 Descriptive statistics of morphological traits of four-month-old P. leopardus

2.2 4月龄豹纹鳃棘鲈各性状间的相关分析

所测4月龄豹纹鳃棘鲈各形态性状间的相关系数分析结果见表2，所测的11个形态指标中，吻长与体质量显著相关 (P<0.05)，其余指标与体质量极显著相关 (P<0.01)。所测的11个形态性状相关系数介于0.011～0.937，其中体长与全长的相关性最大 (0.937)，眼径与尾柄长的相关性最小 (0.011)。

表2 4月龄豹纹鳃棘鲈各形态性状间的相关系数Table 2 Correlation coefficients among morphological traits of four-month-old P. leopardus

2.3 4月龄豹纹鳃棘鲈形态性状对体质量的通径分析

4月龄豹纹鳃棘鲈形态性状对体质量的通径分析结果见表3。体高对豹纹鳃棘鲈体质量的直接作用系数最大(0.444)，达到极显著水平，说明体高对体质量影响的直接作用最大，其余4个形态性状对体质量的直接作用由大到小依次为体宽、体长、头高、吻长。5个形态性状对体质量间接作用的大小顺序依次为头高、体长、体宽、体高、吻长。

表3 4月龄豹纹鳃棘鲈各形态性状对体质量的通径分析Table 3 Path analysis of morphological traits to body mass of four-month-old P. leopardus

2.4 4月龄豹纹鳃棘鲈形态性状对体质量的决定程度分析

4月龄豹纹鳃棘鲈各性状决定系数和各性状间接决定系数总和为0.853，表明选取的5个形态性状是影响4月龄豹纹鳃棘鲈体质量的重要性状，所选5个形态性状对体质量的直接决定系数由大到小依次为体高、体宽、体长、头高、吻长 (表4)，与通径分析结果相一致。两个性状共同作用对体质量决定程度最大的为体高与体宽 (0.147)，决定程度最小的为体高和吻长 (–0.013)。

表4 4月龄豹纹鳃棘鲈形态性状对体质量的决定系数Table 4 Determination coefficient of morphological traits to body mass of four-month-old P. leopardus

2.5 多元回归方程的构建

通过多元回归分析，利用偏回归系数显著的形态性状与体质量建立4月龄豹纹鳃棘鲈形态性状与体质量的多元回归方程[23]：=–29.806+1.362x2+7.422x4+13.65x5+3.477x7–3.143x9。方差分析显示，多元回归方程的回归关系达到极显著水平 (F=262.785, P<0.01)，其R2=0.896。经显著性检验，所选的体长、体高、体宽、头高以及吻长对豹纹鳃棘鲈体质量的偏回归系数达到极显著水平 (x2: t=4.631, P<0.01;x4: t=12.624, P<0.01; x5: t=10.235, P<0.01; x7: t=3.542,P<0.01; x9: t=–3.913, P<0.01)。

3 讨论

3.1 影响4月龄豹纹鳃棘鲈体质量的主要形态性状的确定

养殖鱼类体质量大小与其养殖周期、产量和效益密切相关，是决定鱼类生产性能的重要指标，故体质量在鱼类的选择育种过程中通常被定为主要的目标性状[28]。本研究所测的12个形态性状中，体质量的变异系数最大 (24.54%)，远高于其他性状；这与前人对黑鲷[20]、花鲈[21]、尖吻鲈[22]、斜带石斑鱼[23]的研究结果一致。本研究结果表明4月龄豹纹鳃棘鲈体质量选择的潜力很大，可作为遗传育种选育的目标性状。4月龄豹纹鳃棘鲈的体长、全长、体宽和头高的变异系数相对较小，但均与体质量存在一定的联系。在选育过程中若仅根据体质量进行直接选择，可能因客观环境干扰导致较大误差，而其他性状与体质量可能存在紧密联系[29]，因此找出其他性状与体质量的关系对豹纹鳃棘鲈的选育工作具有重要意义。

本研究测量了4月龄豹纹鳃棘鲈的体质量和11个形态性状指标，相关性分析表明，所测的11个形态指标中，吻长与4月龄豹纹鳃棘鲈体质量相关性显著，其余指标与体质量相关性极显著，但仍不能确定影响豹纹鳃棘鲈体质量的主要形态性状。利用通径分析可以确定自变量与因变量间的关系，并量化自变量对因变量的直接与间接影响[23]。杨育凯等[30]用通径分析研究了影响2月龄花鲈体质量的主要性状，发现体高、全长、眼径、躯干长、吻长和体长是影响体质量的重要性状。闻豪等[31]通过通径分析揭示了全长、体长、眼径、头高、体高和尾柄高是影响3月龄唇䱻(Hemibarbus labeo) 体质量的主要形态性状。蓝军南等[32]对7月龄四指马鲅 (Eleutheronema tetradactylum) 研究表明，全长、体高和尾柄高是影响其体质量的主要性状。本研究通过通径系数的显著性差异检验，剔除通径系数不显著的形态性状，保留体长、体高、体宽、头高和吻长5个形态性状。通径分析结果显示，体高对体质量的直接影响大于间接影响，说明4月龄豹纹鳃棘鲈体高主要通过直接作用影响体质量。而其他4个性状的间接影响均大于其直接影响，表明4月龄豹纹鳃棘鲈的体宽、体长、头高和吻长主要通过体高间接对体质量产生影响。从直接作用与间接作用的代数和来看，体长、体高、体宽和头高相差不大，介于0.733～0.821，说明这4个性状对体质量的影响均较大，而吻长直接作用与间接作用的代数和为0.202，说明其对体质量的影响较其他4个性状小。这5个形态性状对4月龄豹纹鳃棘鲈体质量的直接和间接决定系数之和Σd大于0.85，说明体高、体宽、体长、头高和吻长是影响4月龄豹纹鳃棘鲈体质量的主要形态性状。因此，在以体质量为主要选育性状的豹纹鳃棘鲈选育中，从形态性状而言应以体高为最主要选择性状，体宽、体长、头高和吻长为主要辅助选择性状。

3.2 4月龄豹纹鳃棘鲈形态性状与体质量多元回归分析

多元回归分析已广泛应用于鱼类育种研究中。方伟等[33]通过多元回归分析认为，全长、头长、上颚长和胸鳍长是影响黄鳍金枪鱼 (Thunnus albacores) 5月龄幼鱼体质量的主要性状；李哲等[34]运用多元回归分析确定全长、体长、头宽、吻长和尾柄高是影响长吻鮠 (Leiocassis longirostris) 体质量的主要性状；李俊伟等[35]通过多元回归分析确定了体长、体高、头长和体宽是影响循环水养殖四指马鲅体质量的主要指标；严福升等[36]通过多元回归分析确定，体长、体高和体宽与3月龄牙鲆 (Paralichthys olivaceus)体质量密切相关；王新安等[18]在大菱鲆 (Scophthalmus maximus) 的选育工作中发现，体长、体高和体厚是影响幼鱼体质量的主要性状。本研究中，体高、体宽、体长、头高和吻长对4月龄豹纹鳃棘鲈体质量的偏回归系数达到极显著水平，再通过逐步回归分析建立了4月龄豹纹鳃棘鲈形态性状与体质量的多元回归方程。在多元回归方程分析中，当决定系数R2≥0.85时，表明影响因变量的自变量已经确定，回归方程中的形态性状是影响体质量的主要因素[37]。本研究选入回归方程中的5个变量 (体高、体宽、体长、头高和吻长) 对体质量的共同决定系数为0.896，说明保留的5个形态性状与4月龄豹纹鳃棘鲈体质量的关系密切，豹纹鳃棘鲈体质量的89.6%变异是由体高、体宽、体长、头高和吻长这5个性状决定的，其余10.4%的变异是由所剔除性状或随机误差引起的。回归分析与通径分析所保留的形态性状一致，说明本研究结果真实可靠。因此在豹纹鳃棘鲈的选育过程中，体高、体宽、体长、头高和吻长可作为此生长阶段的选育指标，这与黄小林等[29]和严福升等[36]的研究结果总体一致。

4 结论

本研究发现，4月龄豹纹鳃棘鲈体质量的变异系数在所测性状中最大，表明其选择潜力很大，可作为遗传育种选育的目标性状。综合通径分析和多元回归分析，笔者认为在对4月龄豹纹鳃棘鲈进行以体质量为主要目标的亲本选育时，应以体高为主要选择性状，体宽、体长、头高和吻长为辅助选择性状作为参考。本研究为建立豹纹鳃棘鲈的科学选育技术提供了理论依据。