14个杉木家系主要用材性状表型多样性分析与评价

程琳,戴俊,罗启亮,卢翠香,陈琴,王斌,黄开勇*,李盛

(1.广西壮族自治区林业科学研究院广西优良用材林资源培育重点实验室，南宁 530002；2.融安县西山林场，广西 融安 545400；3.广西生态工程职业技术学院，广西 柳州 545004)

杉木(Cunninghamia lanceolata)是中国特有的树种，具有生长迅速、材质优良的特性，是优质建筑、装饰和纸浆用材，具有较高的经济和生态价值[1–2]。广西作为国内杉木中心产区，杉木蓄积量位居全区人工林第一位；“十三五规划”期间，杉木人工林面积年均增加近5.3×104hm2，为全国乃至全区林业发展做出了重要贡献[3–4]。据第九次全国森林资源清查结果显示，广西人工林面积7.34×105hm2,森林覆盖率超60%，分别位居全国第1 位和第3 位。随着经济社会的日益发展和人民生活水平的不断提高，社会对木材材质的要求也在不断提高。木材品质是林木生产力的重要体现，也是提升森林质量的基础，更是缓解木材供求矛盾的有效途径，同时满足林场和社会生产需求，对森林提质增效及推动资源保护和利用具有重要意义。

表型多样性是种质评价的重要因子，对于优良种质选育、种质创新和资源的开发利用具有重要意义[5]。目前，通过多样性研究对马尾松(Pinus massoniana)[6]、杉木[7]、桉树(Eucalyptus robusta)[8]等树种进行了林木对比试验，并阐述了遗传变异规律，为种质资源的保存与利用提供理论依据。利用准确、简单的鉴定指标和合理的评定方法对林木种质综合评价具有重要意义。黄寿先等[9]分析了12 a 生杉木5 个生长相关性状，探讨杉木生长和材性的表型多样性规律，并通过多样性综合指数选择获得了2个速生、优质的优良纤维用材无性系。王润辉等[10]基于杉木生长和材性因子，研究了遗传变异特性,得出指数选择是改良选择效果的理想方法，对种质筛选具有重要的意义。朱安明等[11]研究了21 a 生杉木无性系的主要用材性状，认为无性系基本密度与胸径之间存在极显著负相关，并选择出1 个生长和基本密度兼优的优良无性系43 号。莫家兴等[12]开展了对柳杉生长和材性的测定和分析等相关研究,并选出4 个综合选择指数高的家系，为柳杉遗传改良提供科学参考。

表型多样性是基因型和环境共同作用的结果,是植物遗传多样性的直接表现，能够快速探知植物的遗传多样性水平；而生长量特性、木材解剖特性、木材物理特性是研究用材性状表型多样性重要的评定指标，但至今关于30 a生杉木家系生长量特性、解剖特性、物理特性等性状的表型多样性分析及种质筛选的综合性研究鲜有报道。本研究通过对广西30 a生杉木家系进行综合测定和分析，以期探索出表型多样性变异规律，探寻各指标间相关性，同时通过综合评价筛选出具有性状优势的种质，为进一步开展杉木种质资源保护利用和遗传改良工作，从而提升杉木品质遗传基础提供优良种质材料，同时也为杉木产业化进程提供科学理论依据。

1 材料和方法

1.1 材料

试验以14 个广西各地杉木(Cunninghamia lanceolata)半同胞家系为研究对象，材料来源于广西融安县西山林场国家级杉木良种基地(21°20′ N,109°20′ E)，海拔210～810 m。试验地处于中亚热带气候带，年均温20 ℃，年均降水量1 899.6 mm,全年温差不大，冬天少冰寒；土壤肥沃，透水性能好,pH值4.6～6.6，是杉木适生区。14 个供试杉木半同胞优良家系的编号及种子园母树来源信息见表1。

表1 供试杉木Table 1 Information of Cunninghamia lanceolata

1.2 试验设计

采用随机区组设计，试验设5 个区组，每个小区(家系)内单列栽植8 株，1998年间伐后每小区保留4 株。小区穴状整地，造林密度为3 000 ind./hm2，设1～2 行保护行。试验地的管理措施和立地条件基本一致。不同家系来源于西山林场国家级杉木良种基地初级种子园自由授粉的种子，试验林营建于1984年，于2014年进行测定与分析。本试验中主要用材性状分为生长量特性、解剖特性和物理特性，先对102 个家系和1 个融安当地普通种(对照)进行生长量分析，每个家系每个重复测定4 株，共计20株；筛选出14 个具有生长优势的家系及其生长前10的优良单株，再对这14 个家系优良单株进行木芯采集和材性分析，每个家系采集10 株木芯,最后通过综合评价选出兼具生长和材性优势的家系。

1.3 指标测定

生长量特性树高(height,H,m)和胸径(diameter at breast,D,cm)分别用测高杆和胸径尺对样木进行测定；单株材积(volume,V,m3)依照公式[13]计算：V=0.65671×10–4×D1.769412×H1.069769。

解剖特性手持生长锥(瑞典Haglof,内径5.1 mm)在每株样木南北方向1.3 m 处采集木芯,编号后放入胶管中，尽快带回实验室进行材性性状检测。采用双氧水/冰醋酸离析法对木样进行离析,通过数码显微图像电脑分析系统(日本,尼康Eclipse 80i)测定杉木管胞长度、管胞宽度和管胞双壁厚，每项指标测定60 次，再计算出长宽比和腔径比。

物理特性按照国标《木材密度测定方法》(GB/T 1933—2009)的方法测定各家系的木材基本密度和生材密度。

方差分析的数学模型Xij=+Fj+Bj+FBij+eij,为家系均值，Fi为家系效应，Bj为区组效应，为FBij家系与区组的互作效应，eij为随机误差。

遗传参数的估算测定遗传力和变异系数。家系遗传力单株遗传力式中，σF2为家系方差分量，σe2为环境方差分量，为家系与区组互作的方差分量，n为小区调查单株数，B为区组数。表型变异系数遗传变异系数式中，σ2p为表型方差分量，σg2为遗传方差分量。遗传增益：ΔG=SH2/，S为选择差，为性状群体均值。

1.4 数据的统计分析

采用Excel 2007 对数据进行整理，采用SPSS 19.0 软件对各性状进行方差分析、相关性分析、聚类分析和主成分分析。先计算杉木主要用材性状的平均值和标准差S，将各用材性状整体分为10 级，从1 级<(-2S)到10 级≥(+2S)，每0.5S划分为1 级，根据每一级的分布频率计算表型多样性指数(H′)[5,14]。

2 结果和分析

2.1 杉木不同家系间主要用材性状差异分析

生长量试验共计102 个家系和1 个对照，根据102 个家系遗传增益选取排名前14 的家系；材性试验共计选出的14 个具有生长量优势的家系，每个家系采集10 株木芯，对木芯进行解剖特性和物理特性测定和分析。根据林木良种审定规范(GB/T 14071—1993)，以30 a 生杉木家系大于或等于当地普通种对照15%为前提，得出树高、胸径和材积的增益权重分别是0.2、0.4 和0.4，据此选出大于对照30%的优良家系14 个，占家系总数的13.7%，为进一步良种选育提供优质种质材料。

2.2 杉木主要用材性状遗传变异分析

对14 个杉木家系共140 株参试单株的主要用材性状进行方差分析(表2)。结果表明，5 个解剖特性指标在家系间均存在极显著差异(P<0.01)，树高、胸径、材积和基本密度在家系间存在显著差异(P<0.05)，生材密度在家系间差异不显著(P>0.05)。

表2 不同家系杉木主要用材性状的方差分析Table 2 Variation analysis of main timber traits of different Cunninghamia lanceolata families

对14 个杉木家系共140 株参试单株主要用材性状进行遗传参数估算和分析(表3)。从结果可看出，杉木10 个参试性状的家系遗传力为0.012～0.934,最大值和最小值分别是管胞长宽比和生材密度，解剖特性的家系遗传力高于生长量特性；管胞长宽比的单株遗传力最高(h2=0.848)，生材密度最小(h2=0.018)，说明杉木主要用材性状的差异由遗传控制，为良种选育提供可能。

表3 不同家系杉木主要用材性状遗传参数估计Table 3 Genetic parameter estimation for main timber traits of different Cunninghamia lanceolata families

杉木10 个主要用材性状的表型变异系数为3.81%～39.90%，总体均值为15.03%；其中，生长量特性、解剖特性、物理特性的表型变异系数均值分别为24.32%、10.03%和13.59%，单株材积的表型变异系数最大，管胞腔径比最小。单株材积的表型变异和遗传变异系数最高，均值分别是39.90%和40.06%，依次超出变异最小值947.2%和776.6%,表明材积在家系间的差异主要来自于遗传因素。参试指标变异程度越高，说明参试家系受外部条件的影响越大，通过对环境的改善，可为提升林木生长质量提供可能。

2.3 杉木主要用材性状多样性分析

对杉木参试单株主要用材性状进行变异分析,统计了10 个参试性状分布频率，并列出了10 个主要用材性状的表型多样性指数(H′)(表3)。10 个参试性状的H′为1.438～2.008，均值为1.735。树高的H′最大(2.008)，管胞长度的H′最小(1.438)。其中，多样性指数大于2.0 的性状占参试性状的10%，多样性指数为1.8～2.0 的性状占参试性状的40%。10 个参试性状的多样性指数均大于1.4，表明杉木家系主要用材性状具有丰富的表型多样性。

2.4 杉木主要用材性状聚类分析

采用离差平方和法，以欧氏距离为遗传距离，对杉木家系10 个主要用材性状进行聚类，在欧式距离5.0 处，14 个杉木优良家系被分为3 个类群(图1)。其中，类群I 包括8 个家系，占参试家系的57.2%；总体特征为：家系树高、胸径、单株材积均高于类群II和类群III，解剖特性和物理特性变异程度最高，属于生长增长最快、各性状选择范围最广的类群；该类群以提高管胞长度等解剖特性为改良目标，以达到优质高产的目的。类群II 包括3 个家系(JX5、JX9 和JX6)，占参试家系的21.4%；总体特征为：家系物理特性表现最佳，解剖特性好，生长量特性变异程度最低，属于生长量性状分化程度低、能够稳定遗传的类群；该类群应注重提高树高、胸径等生长量来争取高产。类群III 包括3 个家系(JX10、JX3 和JX2)，占参试家系的21.4%，解剖特性优势明显，各参试性状变异程度高，且生长量特性变异程度高于其他2 个类群，属于生长量特性、解剖特性和物理特性均优的类型；该类群以提高性状稳定性为育种目标。

图1 杉木不同家系主要用材性状的聚类分析。JX1～JX14 见表1。下同Fig.1 Cluster analysis of main timber traits of different Cunninghamia lanceolata families.JX1-JX14 see Table 1 .The same below

2.5 杉木主要用材性状相关分析

树高、胸径、单株材积与管胞宽度均呈极显著正相关，与管胞长宽比均呈极显著负相关，与双壁厚均呈显著正相关。管胞长宽比与双壁厚呈极显著负相关，与基本密度呈显著正相关(表4)。各参试指标间存在一定相关性，表明筛选出生长量特性、解剖特性及物理特性兼优的家系是可能的。

表4 杉木性状间的相关性Table 4 Correlations among traits of Cunninghamia lanceolata

2.6 杉木主要用材性状的综合评价

14 个杉木家系10 个主要用材性状主成分分析结果显示，前5 个主成分的累计贡献率达89.569%，包含了不同家系参试性状的绝大部分信息。

将参试家系的10 个主要用材性状代入5 个主成分，可得到每个家系5 个主成分得分。以各主成分所占总贡献率比例作为权重系数(0.353、0.220、0.166、0.148、0.113)，计算得到每个家系主要用材性状的综合得分F值及排名(表5)。14 个杉木家系的综合得分为3.460 4～4.082 2，均值为3.691 9；按20%的入选率选出综合排序前3 的家系为JX3、JX10、JX2，筛选出的家系综合得分均值为4.036 7。

表5 杉木不同家系各用材性状的综合评价Table 5 Comprehensive evaluation of timber traits of different Cunninghamia lanceolata families

3 结论和讨论

3.1 杉木不同家系主要用材性状的表型分析

杉木种质综合评价的最终目标是推广利用，生长量特性是表型多样性分析最直观的指标，其中，树高、胸径和单株材积是众多生长因子中能较好表达生长情况的指标[15]。解剖特性与纸张性质关系密切，针叶树种木材管胞含量高达90%以上，所以管胞长度、管胞宽度等解剖特性是研究针叶树种木材特性的重要指标[16]。物理特性是用材林评价的重要因子，在实木加工和木材利用方面具有重要意义。

任素红等[17]报道，杉木无性系管胞形态(管胞长度、管胞长宽比)与管胞力学特性(管胞拉伸强度)呈极显著正相关。其中，管胞长度对力学特性的影响最大，与纸张抗撕裂程度和耐折度成正比，可作为木材性状表型分析、质量评价及木材加工利用的重要因子[18]。1937年，国际木材解剖学协会公布:木材管胞长度>1 600μm，属于优良的纤维材，适用于造纸和工业纤维加工利用[19]。管胞长宽比是建筑材料的重要评价指标，一般长宽比为60～100 时，表明杉木管胞质量优良，本试验杉木管胞长度、长宽比均值分别是2 696.24μm 和84.07，可作为纤维板、刨花板、纸浆生产的优质原材料[20]。

木材密度与木料硬度和抗压强度呈显著正相关，与木材干缩性有一定相关性，可作为判定木材优劣的重要指标之一[21]。本试验木材基本密度与管胞宽度、长宽比等解剖特性呈显著相关，与生长量特性呈不显著负相关，跟一些杉木材性遗传改良研究结论相同[22]，这说明基本密度与其他生长因子间相互独立，利于种质的综合选育。

胸径在家系间差异显著，在区组间差异极显著，家系遗传力不低，但单株遗传力较低，胸径也跟树高、单株材积、管胞宽度呈极显著正相关，这与莫家兴等[12]对柳杉的研究结果一致，管胞宽度又与管胞长度呈极显著正相关。除胸径和生材密度外，其他性状在区组间无显著差异(P>0.05)，说明其他性状在区组间相对稳定，环境因子对胸径和生材密度的影响较大。杉木管胞腔径比和双壁厚在家系×区组间差异显著(P<0.05)，表示两者主要受遗传与环境的互作影响。因此，通过抚育间伐等外部环境的改变，可获得不同生长量和材性的种质，为木材功能性筛选和改良提供基础。

3.2 杉木不同家系主要用材性状的多样性分析

遗传改良中，遗传参数估算占有重要作用。通过对家系、单株遗传力及表型、遗传变异系数的估算，可确定良种选育的方式和力度，因而遗传参数估算在育种实施过程中具有重要的指导意义[23]。本文10 个杉木主要用材性状的遗传力、变异系数和多样性指数代表了14 个杉木家系主要用材性状的多样性差异。10 个主要用材性状家系遗传力为0.012～0.934，杉木种质解剖特性的遗传力都大于生长量特性，与相关生长与材性联合选育的研究结论相同[12]，进一步表示相关性状具有较大的改良潜力。3 个生长量因子的家系遗传力处于中等水平,说明参试家系亲本材料丰富，为优良品种定向选育提供了稳定的遗传基础[24]。生长量特性(树高、胸径、单株材积)、解剖特性(管胞长度、管胞宽度、管胞腔径比)和物理特性(基本密度)的单株遗传力明显小于家系遗传力，家系选择的效果好于单株选择,说明结合家系和单株选择，可以得到很好的改良效果[25]。

多样性指数大于1 表明多样性程度高[14]，本试验杉木的表型多样性指数为1.438～2.008，树高、胸径、单株材积、管胞长宽比和生材密度的多样性指数高(H′>1.8)，有71.4%的性状多样性指数高于1.40,参试指标表型变异系数为3.81%～39.90%，最大为单株材积，表明种质生长量特性受环境影响大，这与李荣丽等[26]的研究结果一致。变异系数大于10%通常说明家系间差异显著，本试验树高、胸径和单株材积表型和遗传变异系数均大于10%，且多样性指数高于1.80，说明性状存在广泛的变异性，这可能是杉木人为培育过程中长期演化的结果。本研究表明，参试杉木家系具有丰富的表型多样性，可达到较好的选育效果，为种质资源保护、开发及利用提供了广泛的选择空间。

3.3 杉木不同家系主要用材性状的综合评价

聚类分析对科学评价参试家系优劣性具有良好效果，不仅能列出各类群之间的关系，还能了解各家系间的亲疏；聚类分析为亲本选择提供理论支撑，也为精细目标选育提供种质筛选[27]。利用聚类分析将14 个杉木家系分为3 个类群，其中，来自桂林市的JX5 和JX10 都在类群II 中，类群I 中有67%的家系来自柳州市，说明家系来源与质量既有一定相关性，又有独立性[28]，种质在不同原产地的长期生长和培育的演化进程中也影响了遗传多样性，也为种质创新和资源挖掘提供科学的参考标准。

主成分分析法广泛应用于表型多样性分析，可在保留大部分遗传信息的前提下将具有相关性的多个复杂指标转换为几个简单主成分，易于各指标间的相关分析，符合科学逻辑[29]。本研究采用主成分分析法把10 个用材性状转换为5 个主成分，代表了大部分指标信息；其中，单株材积、双壁厚、管胞长宽比、管胞长度和生材密度是主要的构成因子，可为综合评价提供评定参考。结果显示，综合排序前3 的家系为JX3、JX10、JX2，可为进一步种质选育提供科学依据。

研究林木资源表型多样性，探索遗传变异丰富度，掌握其变异规律和特点，对于杉木优良种质资源的收集保存、挖掘利用及合理开发具有极其重要的意义。林木用材性状是有效提高林木产量和质量的前提，各相关指标间的联系则为良种选育提供可能[30]。分子生物技术也逐渐应用于杉木种质多样性分析中，目前已有多种分子标记[31]应用于杉木。杉木主要用材性状的表型复杂且多样性，本文补充了30 a 生杉木大径材生长量特性、解剖特性和物理特性的表型多样性研究，今后需要对筛选的杉木家系进行多点试验，以期选出广谱型优良家系；还需要从木材化学成分(纤维素、半纤维素、木质素等化合物及单体)、加工利用(实木、纤维加工等)、分子水平(SSR、SNP 和PAV 等标记技术)等方向对杉木种质品质进行深入分析，全面探寻遗传变异规律，利于对杉木进行系统评价。与此同时，需要针对不同需求对杉木进行扩繁和评价，选育出杉木新品种。