营养水平对母羊繁殖性能的影响及精准营养调控的研究进展

刘志友

（赤峰市农牧科学研究所，内蒙古 赤峰 024031）

繁殖性能是羊产业的重要经济性状之一，直接关系到养羊业生产成本和效率。 在自然界进化过程中，羊形成了季节性繁殖特性，即使是四季发情的羊品种也表现出短日照季节有较高的发情率［1］，这一特点制约了羊的繁殖和生产效率［2］。 羊季节性繁殖主要受光周期的调控［3］，但近年来对羊繁殖调控机制的研究不局限于光周期调控通路，越来越多投向营养因素［4］。 该文章综述了营养水平对发情、排卵、受孕等母羊繁殖过程和羊非繁殖季繁殖性能的影响，以及精准营养调控母羊繁殖性能的研究进展，为深入研究营养水平对母羊繁殖性能的影响提供参考。

1 营养水平对母羊繁殖性能的影响

1.1 营养水平对母羊发情的影响

畜牧工作者在长期的生产实践中发现， 营养状况良好的母羊拥有较高的发情率、 配种率和产羔率。如果母羊营养长期保持低水平，不但造成后备母羊初情期延迟，还导致经产母羊产后乏情［5］，而营养过剩会导致母羊生殖器官脂肪沉积过多，从而影响卵泡的生长发育、 排卵和受精以及怀孕母羊的胎儿发育［6］。张海涛等［7］比较了不同营养水平对超早期断奶母羊发情的影响，高、中营养组母羊发情率明显早于低水平组和带羔哺乳母羊组，并且高、中营养组的发情率明显高于低水平组，但高营养组的发情率低于中营养水平组， 分别为83.33%和100%，因此，中等营养水平能较好促进母羊的发情，缩短母羊分娩至发情的间隔时间。母羊产后体内营养物质和内分泌代谢既要满足产奶的需求，又要服务于体况和生殖系统的恢复，所以泌乳期营养水平直接影响母羊产后发情效果。 在母羊泌乳期， 机体内营养和内分泌代谢调节机能的变化剧烈，直接影响母羊的发情行为。卵巢在促性腺激素的刺激下分泌雌激素（estrogen2，E2），与孕酮（progestin，P4）协同调控下丘脑分泌促黄体素（luteinizing hormone，LH） 和促卵泡素 （folliclestimulating hormone，FSH），诱导母羊发情、排卵［8］。母羊营养状况不佳， 促性腺激素释放激素（gonadotropin-releasing hormone，GnRH） 的分泌水平下调，进而导致促性腺激素分泌障碍，母羊发情和排卵受阻［5］。 有研究者进一步揭示，营养水平通过光周期通路影响下丘脑kiss-1、GPR54 的基因表达，进而作用于下丘脑—垂体—性腺轴的功能［9］。当机体处于负能量平衡状态下，下丘脑kisspeptin/GPR54 系统抑制与生殖功能相关的靶点基因。

1.2 营养水平对母羊排卵的影响

在卵泡发育和排卵过程中， 营养水平主要在三个方面发挥关键作用。 一是营养水平影响卵泡波的持续时间。 受E2和抑制素的负反馈及卵巢营养效应调节，绵羊卵泡波可持续5～10 d［8］。 改善营养状况会限制优势卵泡中E2的浓度，优势卵泡保持优势地位的时间延长， 而营养状况不佳则会导致卵泡波持续时间变长［10］。 二是营养水平影响卵泡的直径。 营养水平影响卵泡直径的研究结果不尽相同，王子玉［11］研究发现，体况不影响山羊卵巢内直径＜3.0 mm 卵泡的数量，但高分值体况山羊卵巢内直径＞3.0 mm 卵泡的数量显著增加。应诗家［12］研究为黄体期母羊提供不同饲喂水平的日粮，对小卵泡数量不产生影响， 高水平饲喂显著增加了大卵泡数量，降低了中卵泡数量，但其他研究者短期补饲羽扇豆增加了母羊卵巢中小卵泡的数量［13］。Claire 等［14］也发现母羊黄体期末期注射葡萄糖和胰岛素后，增加了小、中卵泡数量，但大卵泡不受影响，而Alexander 等［15］对黄体期母羊禁食，导致小、中卵泡显著减少。三是营养水平影响卵泡的数量。 国内外学者的研究主要集中在黄体期营养水平对排卵的影响。黄体期末期黄体开始退化，排卵卵泡波开始募集原始卵泡， 较高营养水平增加被募集的原始卵泡的数量，提高母羊排卵率。提高黄体期营养水平增加了黄体溶解时逃脱闭锁的卵泡数，或者调控卵巢促卵泡素受体（follicle stimulating hormone receptor，FSHR）、 促黄体素受体（luteinizing hormone receptor，LHR）mRNA 的 表 达影响卵泡发育［8］，相反，在40%维持营养水平下，造成母羊排卵率降低或者不排卵［16］。

1.3 营养水平对母羊受孕的影响

日 粮 营 养 水 平 通 过 影 响 卵 泡 大 小［6，10］、卵 母细胞质量和胚胎发育影响母羊受胎率和胎儿成活率［17-18］。 与高营养水平日粮相比，低营养水平日粮降低了卵裂率［18］，而黄体期提高能量水平、增大卵泡直径，有利于卵母细胞的成熟，提升卵母细胞质量［10］。在一定范围内卵母细胞大小和卵泡直径成正比，较大的卵母细胞可以获得高质量的胚胎［8］。母羊妊娠前期营养严重缺乏不利于胚胎的成活，而妊娠前期营养过剩则会抑制体内P4 的分泌，不利于胚胎正常发育，甚至造成胚胎死亡［18］。有研究者认为肥胖会导致脂肪阻塞或压迫输卵管， 阻碍胚胎进入子宫［6］。

2 营养水平对羊非繁殖季繁殖性能的影响

羊季节性繁殖性状是自然界漫长选择的结果， 终年放牧的生存环境要求母羊在牧草旺盛期获得充足的营养储备，为繁殖活动做准备，同时也要保证羔羊出生时能够获得适宜的温度和充足的食物。传统观点认为，羊季节性繁殖性状主要受光周期通路的调控， 但越来越多的研究显示非繁殖季高营养水平饲喂的母羊发情率明显提高， 这一现象提示羊季节性繁殖性状与营养水平存在一定的联系。田占伟等［19］研究发现，营养水平通过调控生殖激素调节非繁殖季母羊发情， 高营养水平饲喂显著提高乏情期哈萨克母羊体内P4、LH 和FSH 的含量，发情率显著提高，研究人员分别选择藏绵羊和哈萨克羊为研究对象， 也得出类似结论［20-24］。 于要升［25］进一步研究发现，非繁殖季发情和不发情母羊差异表达基因在GnRH 信号通路中发挥作用，通过GnRH 影响生殖激素，进一步调控非繁殖季母羊发情。

为了研究营养水平影响非繁殖季母羊发情的分子调控机制，雷小萍［23］以不同营养水平饲喂的哈萨克绵羊为研究对象， 利用Solexa 测序技术筛选非繁殖季发情和不发情母羊卵巢中差异表达的miRNAs，发现差异表达的miRNAs 通过叶酸代谢或卵巢类固醇合成等营养调控通路对非繁殖季母羊发情发挥重要作用。 林杉［22］在不同营养水平处理的绵羊中筛选差异表达的miRNAs，发现其靶基因涉及多个生物过程和调控通路， 进一步对涉及的靶基因进行GO 分析和KEGG 分析后， 发现了有别于光周期通路的营养调控通路， 这种调控通路以酪氨酸和叶酸两种营养物质为基础， 通过影响瘦素和E2等激素调控非繁殖季母羊发情。

除了非繁殖季母羊发情的营养调控通路，也有研究者发现营养与光周期调控通路相互作用。田占伟［19］在非繁殖季通过提高营养水平诱导哈萨克绵羊发情， 比较了发情和不发情母羊的光周期调控通路 （kisspeptin/GPR54 系统和TSH/Dio 系统） 中kiss-1、GPR54、TSH 和Dio2 基因的相对表达量， 发现发情绵羊下丘脑中上述基因的相对表达量显著高于不发情母羊。kisspeptin/GPR54 系统和TSH/Dio 系统相关基因的高表达均会刺激GnRH 的分泌， 进而刺激生殖激素的分泌调控非繁殖季母羊发情，因此，研究者认为营养调控通路促进光周期通路中关键基因的表达， 调节下游生殖激素的分泌，影响非繁殖季母羊的发情［19］。景小平［21］的研究进一步证实了上述观点，藏绵羊在冷季补饲精料补充料， 显著提高下丘脑中kiss-1、GPR54 的基因表达量， 增加垂体中促性腺释放激素受体及卵巢中FSHR、LHR 的基因表达量，并增加卵巢—子宫重量，促进卵泡发育。

3 精准营养提高母羊繁殖性能的研究进展

母羊繁殖性能的充分发挥， 需要不同生理阶段的营养需求得到保障。在目前的生产实践中，将母羊简单划分为妊娠、 哺乳及空怀配种等几个阶段，营养调控主要集中在配种前的短期优饲、产后母羊补饲等方面。 与猪、奶牛等畜种相比，羊精准营养调控的数据完善度相差较大。 应诗家［12］探讨了黄体期营养水平对湖羊卵泡发育、 血液和卵泡内代谢产物和激素浓度、 卵泡和黄体细胞类固醇调节基因表达的影响， 发现黄体期0.5 倍营养需要量限饲可导致湖羊发情滞后，卵泡发育受阻，为研究营养水平影响母羊繁殖性能的精准信号通路提供了参考；罗霏菲［26］发现黄体期限饲（0.5×维持饲喂量）下调湖羊促卵泡发育基因的表达，为营养水平影响卵泡发育的分子机制提供了重要的遗传信息资源；聂海涛等［27］研究关于黄体期限饲（0.5×维持饲喂量）影响湖羊卵泡发育、卵巢细胞凋亡、葡萄糖转运蛋白及葡萄糖代谢途径关键基因的表达， 为黄体期卵泡发育的营养调节机制提供了理论依据。 此外，蒲雪松［28］研究发现，补饲耐受剂量矿物质和维生素会限制母羊生殖激素分泌， 降低发情率和受胎率，但可以提高双羔率。朱翱翔［29］在日粮中添加0.3 mg/kg 酵母硒，提高了湖羊发情周期血液生殖激素浓度及部分生殖基因在卵巢上的表达，促进卵泡发育。 张浩［30］研究发现，过瘤胃精氨酸和氮-氨甲酰谷氨酸有助于营养限饲妊娠湖羊胎儿、胎盘的发育。 郭艺璇［31］研究发现，精氨酸基于一氧化氮途径促进限饲母羊卵泡的发育。 韦仕南［32］发现N-氨基甲酰谷氨酸提高山羊妊娠前期受胎率及其机制。 上述研究成果为母羊的精准营养调控提供了数据支撑。

4 小结与展望

营养水平是影响母羊繁殖性能的关键因素之一，与其他畜种不同，羊存在季节性繁殖特性，对羊的营养调控需要考虑繁殖季节和环境因素。 受光周期通路调控的影响， 非繁殖季母羊处在乏情期，由于怀孕、哺乳、营养消耗等因素，导致非繁殖季母羊的繁殖营养需求与繁殖季母羊存在较大差异。 进一步研究营养水平影响母羊繁殖性能的作用机制， 通过精准营养调控提高母羊繁殖性能对羊产业发展具有重要意义。