间作调控植物镉吸收的效应及机制研究进展

2022-12-01谭金文石春亮郭欢乐曹钟洋陈志辉

湖南农业科学 2022年3期

谭金文，石春亮，李涵，汤彬，郭欢乐，曹钟洋，曾强，陈志辉

（1. 宜章县农业农村局，湖南宜章 424200；2. 湖南省作物研究所，湖南长沙 410125）

据统计，全球每年大约有3 万t 镉释放到环境中，其中82%～94%留存于土壤中。中国粮食主产区耕地土壤重金属点位超标率为21.49%，轻度污染的比例高达13.97%，其中镉是占比第一的污染物，对粮食安全、农业生态系统和人类健康构成了严重的潜在威胁[1-4]。国内外目前镉污染土壤的修复策略主要有3 种：一是通过镉低积累作物的筛选与培育、超富集植物间作、镉低积累作物嫁接等农艺措施降低作物中的镉积累量[5-8]；二是利用超富集植物进行土壤镉的吸附，并安全处置收获植株[9]；三是改变土壤中镉的赋存形态，降低作物对镉的吸收[10]。植物修复技术是治理土壤镉污染的一种绿色经济新途径。然而，超富集植物生物量小、环境适应能力弱、收获物安全处置难，还需中断农业生产，这些都成为制约该技术大面积推广应用的瓶颈问题。因此，针对我国耕地资源紧缺的情况，采取镉污染农田的安全高效利用措施，有效发挥中、轻度镉污染土壤的生产潜力迫在眉睫[11]。间作是我国农业生产中传统的耕作模式，合理的间作体系可有效控制作物对镉等重金属的吸收积累，有效抑制病虫草害发生，并促进作物对土壤养分的高效利用，提高作物产量和土地利用率，推动农业生产可持续发展[12-14]。近年来，围绕“边生产，边修复，边收益”的理念，间作已成为一种新的镉污染土壤高效安全利用策略。因此，综述间作对作物镉吸收的影响及其调控机理的研究进展，并提出今后的研究方向，为促进镉污染农田高效安全利用，推动间作体系的深入研究和实际应用提供参考。

1 间作对植物镉吸收的影响

间作是我国传统的种植模式之一，不同间作模式对作物镉吸收的影响存在差异。构建适宜的间作模式，既能实现镉污染耕地的安全利用，又能保证镉污染地区的农民收益，符合我国农业可持续发展的需求。

1.1 超富集植物与农作物间作对植物镉吸收的影响

超富集植物与农作物间作是实现镉污染农田边生产、边修复的有效技术，间作对作物镉含量的影响存在差异。李丹丹等[15]将早熟和晚熟柑橘与八宝景天间作，结果表明八宝景天与柑橘间作减少了柑橘叶片对镉的吸收，降低了八宝景天的镉去除率。在镉-芘复合污染土壤上，大豆与龙葵间作降低了大豆中的镉含量[16]。谭建波等[17]通过研究单作和间作对续断菊和蚕豆镉含量的影响，发现间作促进了续断菊对镉的吸收，降低了蚕豆对镉的吸收。王京文等[18]研究发现丝瓜与伴矿景天间作存在增加丝瓜果实镉含量的风险。伴矿景天间作玉米降低了玉米植株镉含量[19]。麦季间作伴矿景天轮作水稻增加了小麦植株镉积累量，降低了后茬水稻糙米的镉积累量[20]。遏兰菜与黑麦草间作没有降低遏蓝菜对镉和锌的总吸收量，其提取率与单作相似[21]。

1.2 农作物间作对植物镉吸收的影响

农作物间作是实现镉污染农田高效利用的有效措施，不同农作物间作体系对作物镉吸收的影响不同。李志贤等[22]通过盆栽试验研究了玉米与油菜间作对营养生长期玉米镉吸收的影响，结果表明玉米对镉的吸收存在剂量效应，在低、中镉浓度下，间作可以阻控玉米对镉的吸收与积累，但当镉浓度较高时，阻控效应会转为促进作用，增加玉米镉积累量。王吉秀等[23]研究表明玉米与不同蔬菜间套作对玉米镉含量存在显著差异，其中玉米与油毛菜间作体系中玉米镉含量显著下降了72.90%。黄益宗等[24]研究发现间作羽扇豆和鹰嘴豆显著影响玉米地下部对铅的吸收，但对玉米地上部分镉和铅含量影响甚微。此外，还有研究表明玉米与豆科作物间作促进了玉米秸秆对微量元素的吸收，降低了籽粒微量元素含量，提高了土壤中有毒物质的降解速率[25-26]。因此，筛选适于镉污染区安全生产的镉低积累农作物形成间作组合将更加有利于中、低污染农田的高效利用。

2 间作调控植物镉吸收的机制

2.1 间作对抗氧化体系的影响

镉不是生物体生长发育的必需元素，被植物吸收后会影响植物的生长、细胞结构、光合作用以及酶活性。间作通过调控植物抗氧化作用缓解了镉对植物的毒害效应。徐佳佳等[27]研究发现在一定镉质量分数范围内，续断菊与玉米间作体系中植物抗氧化酶活性随镉质量分数增加而升高，有效提高了植物细胞在逆境中的耐性。在镉污染条件下，间作龙葵后生菜的镉含量有所降低，生菜的叶绿素总量、叶绿素a、叶绿素b 较单作分别增加了3.32%～14.40%、0.86%～13.54%、3.33%～17.14%，增强了生菜的光合作用；番茄的抗氧化酶活性、光合色素、可溶性糖、可溶性蛋白较单作均有所增加，而茄子的各项生理指标较单作均有降低[28-29]。闫秀秀等[30]研究表明在土壤有效镉含量为1.32 mg/kg 的条件下，叶用油菜和孔雀草间作处理中油菜叶片的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率较单作显著降低。低浓度重金属污染下，间作皇竹草叶片的光合作用参数和光合色素含量高于单作，黑麦草和龙须草的光合色素含量高于单作、光合作用参数低于单作，说明间作对光合作用参数影响可能与牧草品种等有关[31]。间作通过增强植物抗氧化酶活性和提高光合色素和可溶性蛋白含量等方式缓解镉对植物细胞结构和功能的损伤，从而提高了植物对镉的耐性。

2.2 间作对土壤化学特征的影响

在一定的土壤酸碱度范围内，土壤镉的生物有效性与土壤pH 值大小呈负相关关系。土壤有机质可以调节土壤负电荷数量，与重金属络合和螯合反应，增加土壤重金属有机结合态含量，进而降低重金属有效性。孟楠等[32]研究表明，草本植物与空心菜间作系统根际土壤 pH 值有上升的趋势，降低了土壤中重金属生物有效性。谭建波等[33]研究表明，续断菊与蚕豆间作体系中土壤pH 值和速效磷显著下降，有机质和碱解氮增加，土壤可交换态镉含量显著降低。土壤酶活性与间作植物的种类和酶的种类有关，重金属对酶活性的影响与重金属的种类、酶的类型和土壤性质存在一定的关联性，这可能是间作体系影响作物吸收积累重金属的原因之一。Yang 等[34]研究表明土壤中有较低浓度的镉和铅存在时，提高了脲酶的活性。刘云国等[35]发现土壤脲酶在镉污染下影响最大，随着土壤中镉浓度的增加，脲酶活性呈明显下降趋势，可以看出镉对土壤脲酶的活性存在抑制作用，但这种现象只是暂时的，利用植物进行修复后，土壤脲酶的活性可以较快得到恢复。玉米与辣椒间作体系中，辣椒植株各部位中镉和铅含量低，土壤中过氧化氢酶和酸性磷酸酶活性提高，菌群数多，缓解了镉和铅的毒害作用，辣椒单果重、单株产量等生物量指标也有所增加[36]。

2.3 间作对植物根际土壤微生物的影响

间作通过根际互作调控植物根际微生物的活性和丰度，改善了土壤微生物功能。土壤微生物所释放的物质通过氧化还原反应等方式改变土壤中重金属分布形态，进而影响植物对重金属的吸收能力[37-38]。在镉污染土壤中，间作龙葵改变小麦根际土壤细菌群落结构，土壤细菌的总数和多样性较单作有所减少，但间作小麦对龙葵根际细菌群落总数、多样性无明显变化。与小麦间作后龙葵根际土壤细菌群落总数、多样性无显著变化[39]。在镉锌复合污染菜地，芹菜与伴矿景天间作的土壤细菌和真菌数量较相应单作分别提高了7.9、18.4 倍和3.7、4.3 倍，显著提高了土壤微生物多样性指数[40]。

2.4 间作对植物根系分泌物的影响

间作体系的种间互作效应可能会改变植物根系分泌物的种类、数量和组成，从而影响了植物根际养分的有效性和土壤中重金属的活性。刘海军等[41]研究发现马唐与玉米间作体系活化了土壤中的营养成分，促进植物根系分泌了更多的有机酸，从而间接活化了土壤镉，促进了植物对镉的吸收积累。秦丽[42]的研究表明土培条件下，续断菊与玉米或蚕豆间作，植株根系分泌的柠檬酸和草酸与根际土壤可交换态镉含量显著正相关，导致间作条件下根际土壤镉可交换态含量发生变化，进一步调控玉米和蚕豆的镉积累量。

3 展望

在保证粮食安全的前提下，根据不同间作模式对植物吸收镉的影响构建适于不同污染程度土壤的间作模式，在中、轻度土壤镉污染农田实现安全利用是可行的。近年来，国内外学者对间作调控植物镉吸收的机制和实际应用进行了深入研究，但多集中于超富集植物与农作物间作体系，有关农作物间作体系的研究有待于进一步提升。为此，今后要进一步加强以下几方面的研究。

3.1 开展间作模式的大田试验与应用研究

针对当前我国耕地资源紧张的实情，充分利用已筛选出的镉低积累作物，加速筛选适宜的农作物间作模式应用于中、轻度镉污染农田。目前与间作相关的试验多局限于盆栽试验，试验结果的代表性和准确性可能与大田试验有区别，应加强农作物间作模式在大田的实际应用研究，构建一套切实可行的镉污染农田高效利用模式。

3.2 农作物间作调控植物镉吸收的机制

深入开展农作物间作模式对镉污染土壤的影响及机理研究，间作对农作物镉吸收存在促进、抑制和持平3 种影响模式，作物根际相互作用致使根际环境发生改变，从而影响了土壤中镉的生物有效性，但有关镉吸收的根际迁移机理的分子生物学机制尚不清楚，如何利用农作物间作模式更加有效发挥作物根际互作优势，是今后在大田条件下推广间作模式的重点研究内容。