自然干旱条件下不同茶树品种幼苗性状的比较

田建华，彭 云，焦海珍，胡梦芹，龙代彬

（湘西土家族苗族自治州农业科学研究院，湖南 吉首 416000）

茶是易受干旱胁迫影响的物种[1-2]。由于气候、树龄、土壤、肥力及田间管理技术等多方面因素的影响，茶树的需水量变化差异较大。通常，适宜种茶地区要求年降雨量在1 500 mm 左右[3]。夏季，由于气温高、光照强，茶树水分蒸腾量大，当降水量小于茶园蒸腾量时，土壤水分处于亏缺状态，茶树的生长发育便会受到抑制。如若高温天气持续时间长，造成大气和土壤干旱，茶树则会出现旱热害症状。我国多数茶区太阳辐射能和雨量周年分布不均，不少茶区都曾遭受过不同程度的旱灾[4]。2010 年，云南省约260 000 hm2的茶园持续受旱[4]；2019 年由于干旱各地茶园春茶减产约30%。根据近20 a 来的气象资料，贵州省发生高温、干旱事件的概率达到了70%，严重影响茶园产量[5-6]。尤其是夏季的高温、干旱极端天气，不仅会让茶树遭遇旱热害，而且也使茶园容易发生虫害，影响茶树的生长发育，严重时甚至导致茶树死亡，对生产造成巨大损失。

近年来，茶树抗旱性的生理机制和分子机制研究取得了一定进展。例如：干旱胁迫可以诱导气孔关闭，促进脯氨酸、甜菜碱、葡萄糖和果糖等的积累[2]；茶树中也发现了许多干旱响应基因如热休克蛋白等[7]。然而，茶树种质资源众多，不同栽培品种在田间的抗旱性表现也存在差异。为此，课题组选择了12 个茶树品种，根据其农艺性状，从形态学角度比较了它们的耐旱性，探究了不同茶树品种生殖生长与干旱的关系，丰富了茶树品种耐旱理论，为耐旱材料的筛选提供了一定的依据，并针对耐旱性较差的几个品种提出几点抗旱措施建议。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验材料为一年生无性系扦插苗，品种为紫鹃、黄金茶1 号、黄金茶2 号、槠叶齐、碧香早、桃源大叶、江华苦茶、城步峒茶、迎霜、政和大白、金萱、福鼎大白（CK），栽种于湘西土家族苗族自治州农业科学研究院基地资源圃内。其中紫鹃、槠叶齐、政和大白、福鼎大白、迎霜、金萱、碧香早、保靖黄金茶1 号、保靖黄金茶2 号为国家级良种，桃源大叶、江华苦茶为省级良种。

1.2 试验设计

于2020 年6 月采用两段法育苗与覆膜栽培技术将扦插苗定植于资源圃内[8]，每个品种栽种2 行，种植约200 株，占地面积约60 m2。同年10 月下旬揭去黑色遮阳网，2021 年5 月统一修剪至同一高度并挂置黄板防控病虫。圃内一年施2～3 次肥，每次施复合肥水溶液75 kg/667m2，土干时及时浇水浇透。如图1A所示，吉首市7 月20 日—8 月8 日，连续20 d 总降水量为28.2 mm（＜30 mm），其中有9 d（7 月31 日—8 月8 日）气温高于30℃（图1B），已达到了伏旱标准[1]。于自然干旱结束后测定各品种茶树的相关指标。

图1 2021 年吉首市7 月20 日—8 月8 日的日降水量与日气温数据

1.3 指标测定

2021 年8 月6—8 日8:00，每个品种选择10 穴茶苗统计发芽数和晒伤叶片数，计算晒伤率（晒伤叶片数与总叶片数之比）；采用游标卡尺测定叶片厚度、叶长、叶宽，叶片厚度为5 片茶树叶片的厚度；采用游标卡尺测定距地面2 cm 处的茶树主茎直径作为茎粗，株高为根颈部与叶蓬面顶部的距离。于2021 年11 月3 日（干旱发生3 个月后）统计茶苗花苞数。

1.4 数据处理

利用Adobe Photoshop CS6 软件处理表型照片，采用SPSS 25.0 软件对数据进行差异显著性检验，使用Graph Pad Prism 8 和Adobe Photoshop CS6 软件进行作图和组图。

2 结果与分析

2.1 自然干旱条件下不同茶树品种的叶片晒伤率与发芽数分析

在自然干旱条件下，不同茶树品种呈现了不同的生长状况。由图2 可知，江华苦茶的叶片受旱程度最重，茶树叶片和枝条干枯脱落，叶片大面积干枯变褐，其他11 个品种也均呈现出叶尖失水缺绿变褐、叶缘微卷的症状；相比较福鼎大白，槠叶齐、金萱、紫鹃、碧香早、黄金茶1 号的叶片晒伤程度较轻，受损部位主要体现在成熟叶的叶尖。

图2 自然干旱条件下不同茶树品种叶片受旱热害的症状

由表1 可知，江华苦茶晒伤率最高，槠叶齐的晒伤率最低，其中江华苦茶、紫鹃、黄金茶2 号、迎霜、黄金茶1 号这5 个品种的晒伤率高于福鼎大白，城步峒茶与福鼎大白的晒伤率相同，金萱、碧香早、政和大白、槠叶齐、桃源大叶这5 个品种晒伤率低于福鼎大白；槠叶齐、金萱、碧香早、黄金茶2 号、黄金茶1 号、福鼎大白单穴双株新发的芽头数较多，均大于20 个，桃源大叶、政和大白、迎霜、江华苦茶、城步峒茶、紫鹃这6 个品种发芽数较少。

表1 自然干旱条件下不同茶树品种的叶片晒伤率和芽头数

2.2 自然干旱条件下不同茶树品种的表型分析

干旱缺水能够促使叶片发生变化以提高植株的适应能力[9]。叶片厚度通常被视为衡量植物抗旱能力的一个重要指标[10]。如表2 所示，自然干旱条件下，各品种中桃源大叶的茎最粗，紫娟最细；除迎霜、紫娟外，其他9 个品种茎粗均粗于对照。黄金茶1 号、碧香早、桃源大叶、槠叶齐、迎霜、政和大白、金萱这7 个品种植株高于对照，黄金茶2 号、城步峒茶、紫鹃、江华苦茶的株高显著低于对照。除紫娟外，其他10 个品种的叶片厚度均厚于对照；桃源大叶、城步峒茶、政和大白的叶片厚度显著厚于其他品种。各品种中政和大白的叶片最长，其次是桃园大叶，二者差异不显著，城步峒茶排第三，3 个品种的叶长均超过了9 cm，显著长于其他品种；各品种中仅金萱品种的叶长短于对照，且与其他品种差异显著。各品种的叶片以桃源大叶最宽，其次是城步峒茶，二者差异不显著，均达4 cm 以上，显著宽于其他品种；黄金茶2 号、紫鹃、黄金茶1 号和迎霜这4 个品种的叶片较窄，叶宽窄于对照。桃源大叶、城步峒茶、政和大白、碧香早、槠叶齐、江华苦茶的叶面积显著大于对照，而黄金茶1 号、迎霜、金萱、黄金茶2 号、紫娟的叶面积显著小于对照。以叶长和叶宽的比值作为叶形指数，黄金茶2 号的叶形指数最大，其次是黄金茶1 号，紫鹃的排第三，这3 个品种的叶形指数均在3 以上；受旱程度较重的江华苦茶、迎霜的叶形指数偏大，在2.8 左右；金萱的叶形指数最小，低于2。政和大白的叶片为卵圆形，桃源大叶、城步峒茶、政和大白和福鼎大白的叶片为椭圆形，其他品种的叶片为长椭圆形。

表2 自然干旱条件下不同茶树品种的表型指标

2.3 自然干旱后不同茶树品种的开花情况

茶树营养生长和生殖生长存在着相互竞争的关系。夏末至秋季，茶树的生长转入生殖生长。生产上，茶树旺盛的开花结果会消耗大量营养，从而降低茶叶的产量和品质[11]。影响茶树营养生长与生殖生长的因素众多，如茶树自身的碳氮代谢、光照、水分、施肥、修剪方式等。在该研究中发现，干旱发生3 个月后，不同茶树品种的生殖生长呈现出一定差异，并与之前表现的抗旱性存在一定的关联。如图3 所示，相比较福鼎大白，抗旱性强的槠叶齐、黄金茶1 号的花苞数显著较少，而抗旱性相对较弱的城步峒茶、桃源大叶花苞数显著较多。其中，抗旱性较强的金萱花苞直径较小，叶枝数多；城步峒茶、黄金茶2 号花蕾盛开数较多。

图3 自然干旱后不同茶树品种的花苞数

3 讨 论

茶树正常生长发育离不开良好的水分条件[12]。总的来说，与福鼎大白相比，自然干旱条件下槠叶齐、金萱、碧香早、黄金茶1 号表现较好、抗旱性较强，其次为紫娟、政和大白、桃源大叶、黄金茶2 号，而城步峒茶、迎霜、江华苦茶相对不耐旱；晒伤的叶片数多于福鼎大白的有江华苦茶、迎霜、紫娟、黄金茶2 号、城步峒茶、黄金茶1 号，其中黄金茶1 号、黄金茶2 号的发芽数比福鼎大白多；11 个供试茶树品种的茎叶普遍比福鼎大白粗厚；江华苦茶、黄金茶2 号、城步峒茶、紫娟的株高低于福鼎大白；城步峒茶、桃源大叶等6 个品种叶面积显著大于福鼎大白；受旱程度较重的江华苦茶和迎霜的叶形指数较大，达到2.81和2.85，这可能是在高温干热条件下，江华苦茶和迎霜的叶缘向内皱缩、叶片宽度变窄，从而降低水分消耗以适应干旱环境导致的。结合其他表型特征，江华苦茶受干旱的影响最大，其次是迎霜和城步峒茶。

江华苦茶、城步峒茶、迎霜的茶苗植株矮化，这可能是抗旱性较弱的一个原因。另外，江华苦茶与城步峒茶叶片较大，属大叶类，蒸腾系数高，易引起枯萎落叶或夭折[13]，迎霜属中叶类，叶片厚度相对于碧香早、槠叶齐等品种要薄，一般来说，厚度薄的叶片储水能力弱[14]。当然，叶片厚度及大小不是决定茶树耐旱性的唯一因素。茶树的抗旱性是一个复杂的生物学性状，是多个因素共同作用的结果[15]。品种对干旱适应还与叶片的解剖结构、渗透调节物质、抗氧化酶、儿茶素含量等有一定关联。有研究发现，茶树叶片中栅栏组织与海绵组织的比例降低会削弱叶片的锁水能力，进而难以抵抗干旱[16]；遭受干旱时叶片的渗透调节物质含量越高，则茶树的抗旱性越强[17]；也有研究认为，茶树遭受干旱胁迫会产生自由基，那么植株体内清除自由基的物质活性高，则其抗旱性强，因此超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶的活性也可用作衡量茶树耐旱性的指标[18]。这有待于在后续试验中进一步深入探究。

此外，抗旱能力较强的茶树品种在秋季花苞数较少，而在夏季受干旱影响较大的品种花苞数较多，这也许是因为干旱导致抗旱性较弱的品种叶片损伤、脱落，营养生长较弱，积累的光合产物使茶树有足够的营养物质促进花芽分化，加快了生殖生长，从而表现出茶树花的大量产生。针对这些抗旱性较弱的品种，在生产实际中应采取相应的预防和补救措施。如湘西州地区采用的覆膜栽培技术具有较好的保水作用。另外，可在种植前选择离水源较近的园地，引进滴灌、喷灌、浇灌等设备，修剪时稍提高茶苗高度；当干旱发生时，在茶树上方搭建遮阳网降低光照强度，或者拦截河流引水入园及时浇灌，保证茶树生命活动所需的水分，同时及时杀虫降低虫害引起的茶树损伤。伏旱发生后，在盛花季及时人工摘除花蕾以避免生殖生长对茶树养分的大量消耗[19]，从而保证翌年茶树的营养生长。