例解光合作用产物蔗糖的合成和运输

江苏 张卓鹏

《普通高中生物学课程标准》(2017年版2022年修订)(以下简称新课标)必修课程大概念2为细胞的生存需要能量和营养物质，并通过分裂实现增殖，其中重要概念2.2为细胞的功能绝大多数基于化学反应，这些反应发生在细胞的特定区域。普通高中生物学教科书必修1《分子与细胞》(人民教育出版社2019年出版)第104页，针对光合作用的产物作了“相关信息”补充：光合作用的产物有一部分是淀粉，还有一部分是蔗糖。蔗糖可以进入筛管，再通过韧皮部运输到植株各处。由新课标中的内容和教科书内容的调整可以看出，植物光合作用产物蔗糖的合成和运输考查已成为重要考点，并在近年高考中频频出现。

1.淀粉和蔗糖生物合成途径

例1.淀粉和蔗糖是绿色叶片光合作用的两个主要末端产物。蔗糖是光合产物从叶片向各器官移动的主要形式，淀粉是一种暂贮存形式。光合作用中淀粉和蔗糖生物合成的两条途径会竞争底物，磷酸丙糖(TP)是两种碳水化合物合成的共同原料，是竞争对象。磷酸转运器(TPT)能将卡尔文循环产生的TP不断运到叶绿体外，同时将释放的Pi(无机磷酸)运回叶绿体基质，运输过程如图1。

图1

Pi在叶片淀粉和蔗糖间分配的调节中起着关键作用，当细胞质基质中的Pi浓度低时，就限制TP从叶绿体运出，这就促使淀粉在叶绿体基质中形成。相反，细胞质基质中Pi的浓度高时，叶绿体的TP与细胞质基质的Pi交换，输出到细胞质基质合成蔗糖。回答下列问题。

(1)光合作用中光反应的场所是________；暗反应的卡尔文循环中，与CO2结合的物质是________。

(2)研究发现用专一抑制剂抑制小麦的TPT使其失去运输能力，可使叶绿体内淀粉合成增加14倍，但同时会导致光合作用整体速率降低。据图1分析，叶绿体内淀粉合成增加的原因是________；光合作用整体速率降低的原因是________。

(3)TPT的运输严格遵循1∶1反向交换的原则，即一分子物质运入，另一分子物质以相反的方向运出。将离体的叶绿体悬浮于介质中，并给予正常光照和饱和CO2，若介质中Pi浓度很低，则该悬浮叶绿体中淀粉的合成会显著________(填“增加”或“减少”)。

(4)小麦经过光合作用后，叶片淀粉含量很少，蔗糖积累较多，此时有利于小麦的生长和产量提高。在农业生产上，尤其是小麦灌浆期，可以采取适当________(填“增加”或“减少”)施用磷肥提高小麦产量。

(5)光合作用旺盛时，很多植物合成的糖类通常会以淀粉的形式临时储存在叶绿体中，假如以大量可溶性糖的形式存在，则可能导致叶绿体________。

【答案】(1)类囊体薄膜 C5(2)TPT被抑制，TP从叶绿体输出受阻，TP在叶绿体基质中合成淀粉 叶绿体中淀粉大量积累不能及时运出，光合产物的积累抑制了光合作用的进行 (3)增加 (4)增加 (5)吸水涨破

【要点解析】本题以光合作用产物淀粉和蔗糖的生物合成途径为背景，侧重于考查知识与观念和科学思维。图1所示为光合作用的过程，磷酸转运器将1分子磷酸丙糖运出叶绿体的同时，将1分子Pi运回叶绿体。TPT可以将磷酸丙糖运出叶绿体，如果用抑制剂抑制小麦的TPT，则磷酸丙糖被留在叶绿体内，更多用于淀粉的合成，但由于淀粉的增加，抑制了光合作用的进行。这就如同一间工厂，生产的产品滞销、积压，就要影响再生产。所以使用TPT的专一抑制剂时，小麦光合作用整体速率降低，主要原因是叶绿体中淀粉大量积累，不能及时运出，光合产物的积累抑制了光合作用的进行。

在小麦灌浆期，通过增加磷肥的含量，在磷酸转运器的作用下，可将更多的无机磷酸运入叶绿体，同时将磷酸丙糖运出叶绿体，合成蔗糖，促进光合作用的进行，有利于小麦的生长和产量提高。

光合作用合成的糖类，叶绿体中以淀粉的形式存在，如以大量可溶性糖的形式存在，则可能使叶绿体内溶液的浓度升高，渗透压增大，进而导致叶绿体吸水涨破。

【解题启示】淀粉和蔗糖是绿色叶片光合作用的两个主要末端产物，Pi在叶片淀粉和蔗糖间分配的调节中起着关键作用。淀粉和蔗糖生物合成场所分别为叶绿体基质和细胞质基质，磷酸丙糖(TP)是两种碳水化合物合成的共同原料，故淀粉和蔗糖在产量上呈负相关，这对指导农业生产合理施肥有参考价值。另外，光合产物及时转运，由源(生产)运至库(消耗、贮存)，也利于光合效率的提高。

2.蔗糖的运输途径及优点

例2.高等植物体内光合产物以蔗糖形式从叶肉细胞经细胞外空间进入筛管-伴胞复合体，进而被长距离运输，其过程如图2所示。研究还发现，随着蔗糖浓度的提高，筛管-伴胞复合体膜上的蔗糖-质子共运输载体(SU载体)减少，反之则增加。下列相关叙述错误的是

( )

图2

A.蔗糖经SU载体进入筛管-伴胞复合体的方式属于被动运输

B.蔗糖浓度能调节SU载体的含量，体现了蔗糖的信息传递功能

C.SU载体与H+泵相伴存在，有利于蔗糖运输进入筛管-伴胞复合体

D.与野生型相比，SU功能缺陷突变体的叶肉细胞中积累更多的蔗糖

【答案】A

【要点解析】H+(质子)从筛管-伴胞复合体进入细胞外空间是逆浓度运输，而质子从细胞外空间进入筛管-伴胞复合体是顺浓度运输。蔗糖-质子共运输体利用质子的浓度梯度提供的电化学势能，逆浓度主动运输蔗糖。

随着蔗糖浓度的提高，筛管-伴胞复合体膜上的蔗糖-质子共运输载体(SU载体)减少，反之则增加，属于负反馈调节，体现了蔗糖分子具有信息传递功能，B正确；SU载体与H+泵相伴存在，为蔗糖运输进入筛管-伴胞复合体提供能量，C正确；高等植物体内光合产物以蔗糖形式从叶肉细胞经细胞外空间进入筛管-伴胞复合体，SU功能缺陷突变体的细胞外空间中的蔗糖不能进入筛管-伴胞复合体，导致叶肉细胞中积累更多的蔗糖，D正确。

【解题启示】主动运输方式除利用ATP供能外，也可利用质子的浓度梯度等提供的电化学势能，进行逆浓度运输。

例3.如图3为植物光合作用同化物蔗糖在不同细胞间运输、转化过程的示意图。下列相关叙述错误的是

( )

图3

A.蔗糖的水解有利于蔗糖顺浓度梯度运输

B.单糖逆浓度梯度转运至薄壁细胞

C.ATP生成抑制剂会直接抑制图中蔗糖的运输

D.蔗糖可通过单糖转运载体转运至薄壁细胞

【答案】BCD

【要点解析】分析图解：图中伴胞细胞中蔗糖通过胞间连丝顺浓度梯度运进筛管细胞；而蔗糖要运进薄壁细胞需要将蔗糖水解成单糖才能运输，并且也是顺浓度梯度进行运输。位于筛管细胞的蔗糖水解后，细胞内的蔗糖浓度降低，有利于蔗糖通过胞间连丝顺浓度梯度运输，A正确；从图3中看出，筛管细胞中单糖浓度高，薄壁细胞中单糖浓度低，即单糖顺浓度梯度转运至薄壁细胞，B错误；图中蔗糖通过胞间连丝顺浓度梯度运进筛管细胞，不需要消耗能量，C错误；图3中显示，蔗糖需要水解成单糖才可以通过单糖转运载体转运至薄壁细胞，而载体具有特异性，单糖转运载体只能转运单糖，不能转运蔗糖，D错误。

【解题启示】本题结合蔗糖在不同细胞间运输、转化过程的图示，考查了物质跨膜运输方式的有关知识，要求考生能够掌握不同物质跨膜运输方式的特点，结合图中的浓度关系准确判断物质运输的方向，并理解载体的特异性。

例4.通过研究遮阴对花生光合作用的影响，为花生的合理间种提供依据。研究人员从开花至果实成熟，每天定时对花生植株进行遮阴处理。实验结果如表所示。

处理指标光饱和点(klx)光补偿点(lx)低于5 klx光合曲线的斜率(mgCO2·dm-2·hr-1·klx-1)叶绿素含量(mg·dm-2)单株光合产量(g干重)单株叶光合产量(g干重)单株果实光合产量(g干重)不遮阴405501.222.0918.923.258.25遮阴2小时355151.232.6618.843.058.21遮阴4小时305001.463.0316.643.056.13

回答下列问题：

(1)从实验结果可知，花生可适应弱光环境，原因是在遮阴条件下，植株通过增加________，提高吸收光的能力；结合光饱和点的变化趋势，说明植株在较低光强度下也能达到最大的________；结合光补偿点的变化趋势，说明植株通过降低________，使其在较低的光强度下就开始了有机物的积累。根据表中________的指标可以判断，实验范围内，遮阴时间越长，植株利用弱光的效率越高。

(2)植物的光合产物主要以蔗糖形式提供给各器官，与葡萄糖相比，以蔗糖作为运输物质的优点是________；与淀粉相比，以蔗糖作为运输物质的优点是________。根据相关指标的分析，表明较长遮阴处理下，植株优先将光合产物分配至________中。

(3)正常条件下，植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位，原因是________(答出1点即可)。

(4)与不遮阴相比，两种遮阴处理的光合产量均________。根据实验结果推测，在花生与其他高秆作物进行间种时，高秆作物一天内对花生的遮阴时间为________(A.<2小时 B.2小时 C.4小时 D.>4小时)，才能获得较高的花生产量。

【答案】(1)叶绿素含量 光合速率 呼吸速率 低于5 klx光合曲线的斜率 (2)非还原糖，较稳定 小分子，易溶于水 叶 (3)自身呼吸消耗或建造植物体结构 (4)下降 A

【要点解析】本题以探究遮阴条件下对花生植株的光合速率、光饱和点、光补偿点及叶绿素含量等影响的实验为情境，考查了光合作用、呼吸作用、植物体内的物质变化和运输，旨在考查学生的审题能力、实验探究能力，以及科学思维、科学探究的核心素养。实验条件下，植物处于弱光条件，据表分析，植物的叶绿素含量上升、低于5 klx光合曲线的斜率增大、光补偿点和光饱和点都下降，植物的光合产量都下降。

从表中数据可以看出，遮阴一段时间后，花生植株的叶绿素含量在升高，提高了对光的吸收能力。光饱和点在下降，说明植株为适应低光照强度条件，可在弱光条件下达到光饱和点。光补偿点也在降低，说明植物的光合速率下降的同时呼吸速率也在下降，以保证植物在较低的光强下就能达到净光合速率大于0的积累效果。低于5 klx光合曲线的斜率体现弱光条件下与光合速率的提高幅度变化，在实验范围内随遮阴时间增长，光合速率提高幅度加快，故说明植物对弱光的利用效率变高。

植物的光合产物主要是以蔗糖形式储存并提供给各个器官。与葡萄糖相比，蔗糖不具有还原性，性质稳定，有利于长距离物质运输；与淀粉相比，蔗糖为小分子，易溶于水，同样有利于物质运输。结合表中数据看出，较长(4小时)遮阴处理下，整株植物的光合产量下降，但叶片的光合产量没有明显下降，从比例上看反而有所上升，说明植株优先将光合产物分配给了叶。

叶片光合作用产物一部分用来建造植物体结构和自身呼吸消耗，其余部分则被输送到植物体的储藏器官储存起来。故正常条件下，植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位。

与对照组相比，遮阴处理的两组光合产量有不同程度的下降。若将花生与其他高秆作物间种，则应尽量减少其他作物对花生的遮阴时间，才能获得较高花生产量。

【解题启示】光合产物蔗糖适合长距离运输的原因主要有：①蔗糖是小分子，有很高的水溶性，有利于在筛管中运输；②蔗糖是非还原糖，具有很高的稳定性，适于从源运输到库；③蔗糖是光合作用的主要产物，是比较稳定的贮能化合物，适合长距离运输。