欧李适应非生物胁迫的研究进展及应用前景

吴亚芳，李晓艳，郭金丽，李连国，李东方，张薇，邵郅胜

（内蒙古农业大学园艺与植物保护学院，内蒙古 呼和浩特 010019）

植物体的生长发育不仅与自身遗传因素息息相关，也与其生长的外界环境有很大的关系。各种非生物胁迫因素单独或协同存在，影响植物体的生长和发育，导致植物在生长发育过程中容易出现生长停滞、缓慢、异常及产量降低，严重时还会导致死亡等现象。常见的非生物胁迫种类有水分、盐碱、温度和重金属等胁迫[1]。植物经过自然界百般锤炼过程，进行了一次又一次的选择，为适应周围的环境变化进化出了属于自己的方式来应对逆境胁迫，进而从生理、形态和分子水平的变化逐渐形成抗胁迫的能力，如通过调节植物组织形态和渗透调节物质含量、保护酶系统功能等生理生化指标来提高植株抗逆性，另一方面通过调控其体内的基因表达和代谢途径等分子生物机制，从遗传水平上提高抗逆性。

欧李[Cerasus humilis（Bge）.Sok]是蔷薇科（Rosaceae）樱桃属（Prunus）落叶樱桃的一种，主要分布于内蒙古、山西和河北等省区的山地、草原和荒漠地带，是我国专有的野生果树。欧李的果实因钙含量较优异而被人们称为钙果，其优点为营养丰富，产量高，富含蛋白质、矿物质和维生素，且富含钙、铁和硒，属于第三代功能性水果[2]。欧李植株本身具有“四耐”的特性，即耐干旱、耐瘠薄、耐低温和耐强光，易于种植和管理，是我国干旱、半干旱地区实施水土保持、防风治沙、生态建设以及可持续经济型生态建设的最佳树种之一。欧李果实的营养价值和植株的自然生态价值逐步引起了人们的关注和重视，虽然从野生到栽培驯化不过数十年，但在欧李种质资源的来源分布、类型、生物学特征、品种的选育和品质分析等各个方面都进行了大量研究并已经取得了一定的成就和进展，为欧李种植推广和产业发展奠定了良好的基础[3,4]。本研究基于欧李独特的生态适应性，对近10年来在欧李非生物胁迫领域的研究成果进行归纳总结，分别从植株形态结构、生理生化及分子层面对欧李响应干旱胁迫、盐碱胁迫和温度胁迫等非生物胁迫的研究手段和结论进行综述，全面了解欧李在非生物胁迫下的最新研究进展，并对欧李未来的研究方向及应用前景进行分析，以期为欧李资源的开发利用、抗逆资源和抗逆基因的筛选及新品种的培育提供参考。

1 研究现状

1.1 水分胁迫

干旱胁迫常被认为是影响植物生长最大的非生物因素。干旱胁迫植物对生长过程均有影响，例如植物信号传递、生长发育、光合作用、基因表达和生理机能等。在干旱胁迫条件下，植物体经过改变自身外部形态构造、渗透调节、调控代谢和产生抗胁迫物质等方法来提高其抗旱性，从而降低干旱对植物造成的伤害[5]。植物体对干旱胁迫如何响应及其机制是植物生理研究领域的热门问题，且已经取得了一定的成果[6-8]。

欧李综合抗逆性较强，其中抗旱性最为突出，植物经过自然界百般锤炼过程，进行了一次又一次的选择，造成了与自然条件相适应的形态结构。欧李株丛矮小，特别是蒙原系列欧李，株高一般在1 m以下。根系特别发达，根冠比达到9:1~10:1，特殊的根状茎使欧李具有很强的固土保水作用。根状茎上有基生芽眼，即使干旱或者牛、羊啃食导致地上部分全部死亡，遇到雨水后基生芽仍然可以萌发，这是欧李植株抗旱的最主要特征[9]。欧李叶片可进行光合及蒸腾作用，其形态结构的改变与植物对环境的适应相关，因此，叶片解剖结构特征也可进行抗旱性鉴定。欧李叶片狭小细长、较厚且气孔开度小，有利于减少水分散失。欧李果柄短，不容易形成离层，所以在干旱条件下不容易落果[10]。石蜡切片研究实验结果分析发现，随着干旱胁迫严重变化程度的不断增加，叶片海绵栅栏组织的厚度比与正常对照比值也同时发生改变，在重度干旱胁迫条件下得到了正常对照比值的3倍以上[11]。叶片超微结构观察发现在中度干旱胁迫下蒙原欧李叶绿体未出现受伤害症状，但细胞壁明显增厚。可见随着干旱胁迫水平的加重，欧李叶片通过改变气孔的形态和数量，增加叶片组织紧密度和调整叶绿体结构来增强欧李对干旱逆境的形态适应[9]。

在生理水平上，前人采用不同试验材料进行干旱胁迫处理，测定生理指标、光合参数和叶绿素荧光等变化，解析欧李的抗旱机理，得出欧李抗旱性很强。欧李对于干旱胁迫的响应主要是利用叶片自身保护机制维持其较高的抗氧化酶活性以及调控植株的渗透物质浓度等以适应干旱胁迫环境减轻缺水造成的植株损伤。如邢钟毓等[11]采用2年生欧李盆栽苗对土壤进行不同严重程度的干旱胁迫作为生态评价（包括对照、轻度、中度和重度），利用主成分分析法和相关分析研究不同的干旱胁迫程度下10个生理和生化指标之间的相关性并建立基于主成分生理指标的抗旱胁迫评价体系，结果表明，丙二醛含量、脯氨酸含量及可溶性蛋白质的含量与超氧化物歧化酶的活性都可以用来作为蒙原欧李抗旱鉴定筛选的一级指标。另外，干旱胁迫导致植物光合作用降低，叶片超微结构发生改变，并且超微结构损伤的严重程度直接关系植物的耐旱性。邢钟毓等[11,12]在相关研究中发现，随着干旱胁迫严重程度的加重，在中、重度的干燥胁迫下光合器官叶绿体和线粒体均可能遭到不同严重程度的损伤和破坏，与此同时欧李叶片的空气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）和净光合速率（Pn）均显著降低，而胞间CO2浓度（Ci）则呈明显上升趋势；叶绿素（Chl）在轻度胁迫状态时上涨至最高，呈现先升后降的趋势；段娜等[13]对‘京欧1号’干旱胁迫处理，发现田间持水量在60%~80%的情况下欧李Fo、Fv等与对照差别不大，说明其水分供应不低于60%时叶片的光合作用稳步进行，光的捕获与光能转化这一过程也不影响，反应中心呈稳定状态。魏超[14]分别在对照（CK）和干旱情况下观察欧李植株，发现其呼吸速率与温度呈正相关，但在一定高温条件下，干旱处理的欧李总呼吸速率高于CK，说明干旱情况下植物呼吸受温度影响较大。张毅辉[15]对5个不同生态类型的欧李进行生物学特性及抗旱研究，发现7号欧李在中重度干旱胁迫下有较强的抗性。边雅茹[16]针对宁夏干旱少雨地区的压砂地老化问题引入抗旱经济作物欧李品种10个，通过对比实验发现农大S-D和农大4号表现最好。

欧李植株极耐干旱，但不耐涝，所以在种植管理过程中要注意淹水对植株造成的伤害。张海平等[17]在短期淹水条件下处理欧李发现，随着欧李氧自由基的增加丙二醛的含量也随之提高；李丽霞等[18]用双套盆法将欧李置于淹水条件下发现随胁迫的加深欧李植株还原性糖的含量呈先增后减的趋势；邬晓勇等[19]用盆栽法在淹水条件下观察欧李，随涝害加重酶活性先增后减，POD酶先增后减，最终趋于稳定；吕俏平等[20]短时间水涝处理欧李得出水涝条件下欧李过氧化氢和酶活性均呈先增后减趋势。

在分子水平上，利用基因工程技术手段将挖掘的抗旱基因转移到不同物种的植物中以提高其抗旱适应性已成为植物抗旱育种的新方向。在前人的形态生理研究的基础上，有学者开始对欧李抗旱机制分子水平层面进行深入研究和探讨，挖掘抗逆基因并探索其机理。近年来随着二代测序技术的应用，一些重要的代谢途径及相关基因也逐渐被解析[21]。周丽娟[22]在干旱的胁迫下，发现欧李蛋白质中出现显著的差异点76个，经过分析鉴定将48个差异点分别归为11个不同的功能群组，其中包括光合作用、碳和能量的代谢及蛋白质的水解等，另外还发现了2个蛋白质的未知功能。孙孟超[21]分别对欧李进行水杨酸和干旱胁迫，检测结果发现在干旱胁迫过程中交替氧化酶（AOX）发挥重要作用，欧李幼苗在干旱处理后AOX家族成员的表达量整体上调；相反水杨酸处理后AOX表达普遍下调。欧李幼苗叶黄素的循环随着干旱胁迫下各种组分发生改变，外源性的抗坏血酸（AsA）在干旱胁迫条件下可以通过开始启动叶黄素循环以提高胁迫下的热量和耗散性能，避免受到光的抑制。外源AsA能够促进干旱响应基因RD28和叶黄素循环关键酶基因VDE的表达，得出植株抵御胁迫的能力提高的结论[23]。高文蕊[24]克隆野生欧李VDE基因得到的VDE过表达转基因个体，在干旱条件下发现其抗性表达更高，说明VDE基因与抗性密切相关[24]；孙丽娜[23]以怀柔欧李为材料，运用农杆菌介导的遗传转化法获得过表达ChVDE植株，其表达相对较强，生长发育更好。NAC（NAM，ATAF1/2和CUC2）转录因子家族广泛存在于各种植物当中且是植物特异性转录因子超家族，有调控植物应激反应、发育和生长的作用。王瑞芳[25]从‘农大4号’克隆NAC基因ChNAC1，ChNAC1过表达能够提高拟南芥的抗旱性，通过分子、形态和生理测定证实ChNAC1可以作为候选基因，用于提高植物耐干旱能力。欧李不同品种和资源抗旱性不同，经ISSR分子标记技术手段从基因遗传的变异方面选取8个欧李品种进行研究，探讨不同品种欧李的遗传变异和遗传相关等，从分子层面上详细分析欧李品种划分特点，为欧李分子育种提供坚实基础[26]。

上述欧李抗旱代谢途径和抗旱相关基因在提高植物的水分胁迫耐受性方面有一定的作用，可用于欧李等核果类抗逆基因工程改良研究。今后，在其他植物中对其进行过表达能否提高果树的抗旱性和培育新品种还有待进一步研究。

1.2 盐碱胁迫

欧李综合抗逆性较强，从欧李自然生境调查发现，除了对干旱环境的适应性极强外，欧李对盐碱也有一定的耐受性。在盐胁迫过程中，叶片会发干发红，有时会伴有新叶的萌发，新叶萌发越早说明胁迫越厉害[27]。欧李叶片的表皮毛具有较强的保护作用，并可以减少蒸腾和排出盐分。欧李茎髓部的薄壁细胞可储存营养，提高渗透压和保水性，维持植物生理机能、稀释盐度和保持等的作用，并且茎中结晶细胞和黏液细胞可以防止水分流失，排出盐分[10]。

在生理水平上，李学强等[28]将盆栽欧李分轻、中、重度3种盐碱胁迫程度，测定盐碱胁迫下欧李叶片的生理指标和生化指标，探究欧李对盐碱胁迫的响应及其耐盐碱性得出欧李植株在不良环境条件下可通过调节束缚水/自由水相互关系的比值大小以及叶片可溶性糖和脯氨酸含量，从而提升其耐盐碱性。孙孟超等[29]在盐胁迫下发现欧李根部（300 mmol/L NaCl）Na+积累降低植株水势，但仍有吸水能力，利用渗透调节避免或减轻失水，使植株正常发育。细胞质是最重要、最有效的有机渗透调节物质，其合成脯氨酸以平衡内外渗透势从而维持细胞的含水率与膨压，稳定酶分子的构象维持质膜透性和细胞膜的稳定性，能够提高对外界环境适应的能力，以免受到盐离子的直接伤害。另外，在盐胁迫下，盐胁迫天数越多欧李根系抗氧化酶活性（SOD、POD、APX和GR）越强，从而说明这些抗氧化酶有提高其自身活性水平来缓解活性氧自由基对植物伤害的作用。赵庆辉等[30]在江苏省连云港市青口盐场种植了欧李，经过研究发现其总鲜重、束缚水含量和POD活性随土壤中有机质含量的增加而逐渐升高，SOD活性随其土壤含盐量的增多而逐渐加强，由此可以看出盐地中欧李主要通过SOD消除盐分胁迫产生的细胞内活性氧抑制膜内不饱和脂肪酸的过氧化作用来保持细胞质膜的稳定和完整。殷韶梅等[27]研究了在欧李滴灌灌溉盐水条件下产生的胁迫对欧李生理指标的影响，发现欧李采用0~1% NaCl盐液灌溉的方式，植株生长发育状况良好，欧李叶片的相对电导率、可溶性糖、游离脯氨酸和丙二醛都显著增加，说明欧李抗盐能力较强；当盐浓度达到2%~3%时，植株生长不良或者直接死亡，且盐分浓度越高，欧李叶片中的丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量越高，脯氨酸的增长尤其明显。这就充分说明欧李叶片在这种盐害胁迫的条件下不仅可以通过脯氨酸等物质进行溶液渗透性的调节，还可以与丙二醛等化学物质作用来有效地抵御盐害，并且在这种盐害胁迫大的条件下，欧李叶片通过快速水解各种多糖而转化得到还原性糖、寡聚糖和单糖等，提高了欧李叶片中各种不同可溶性糖的平均含量，以便于有效维持叶片植物体内细胞的正常膨压。牟静等[31]研究了盐和干旱两种胁迫环境对欧李幼苗光合生理作用的影响，研究显示，在盐和干旱胁迫条件下欧李幼苗呈现出截然不同的响应，并且其对盐胁迫更强烈；欧李幼苗光能利用效率随盐胁迫程度升高而降低，在中度盐胁迫（0.5% NaCl）下出现光的抑制现象。陈书明等[32]研究了欧李对碳酸盐胁迫的各种光合响应，结果显示300 mmol/L NaHCO3胁迫21 d欧李仍能维持较高的光合速率，说明欧李有较强的耐盐碱性。

在分子水平上，欧李盐胁迫研究目前较少。赵晓宇[33]对欧李ChAOX2基因所参与的抗盐功能进行了初步的研究，发现从欧李叶片克隆得到ChAOX2基因后，通过基因工程技术手段将该基因转入拟南芥，发现其过表达ChAOX2植株能够通过增强其呼吸，降低离子泄露，增加脯氨酸的含量，减少了ROS的积累并且可以提高抗氧化物酶的活性，以上结果表明ChAOX2响应盐胁迫，在植物应对盐胁迫的整个体系中是一个重要因素。孙孟超等[21]通过实验研究表明，逆向转运蛋白基因（NHX1）和钙依赖蛋白激酶基因（CDPK）在盐胁迫下起着十分重要的作用，NHX1基因的表达比对照样品高4.5倍，而CDPK基因的表达比对照样品高6.4倍，说明两种基因在盐胁迫下参与盐分信号的应答与调控。

与干旱胁迫相比较，盐碱胁迫研究方法和手段比较复杂，目前的研究多是应用单一种盐或一种盐和一种碱进行胁迫处理，但自然条件下往往是各种盐碱胁迫一起出现，因而需深入了解各种盐碱胁迫交互发生对欧李的影响，从而使欧李发挥在荒山绿化、固土保水等生态修复中的作用。

1.3 低温胁迫

温度胁迫包括低温胁迫和高温胁迫，由于欧李起源地和适应种植区的生境特点，如何克服更低的温度来扩大欧李在东北寒冷地区的种植是研究的重点。

在形态上，欧李植株比较耐寒，但分布于不同地区的欧李种质资源对低温的抵抗力差别很大。起源于蒙原地区的窄叶欧李可耐﹣40℃的低温，但极端天气阔叶欧李会受冻，表现症状是根系受冻后第2年春季基生芽不萌发，根部呈褐色。欧李花芽比较抗寒，倒春寒一般不会对花芽造成冻害[34]。

在生理上，欧李本身在受到温度胁迫时其外部形态、内部生理主要包括脯氨酸、可溶性蛋白、SOD和POD等均会发生变化，这是欧李植株应对不同胁迫的抵抗机制。刘琳等[35]在低温条件下通过测定欧李生理指标得出可溶性糖、蛋白质、脯氨酸、SOD及POD含量升高与抗寒性的强度呈正比；相对电导率、丙二醛含量越高抗寒性越差。杨丽静[36]采用人工模拟（﹣10℃、﹣20℃、﹣30℃）低温进行胁迫处理，对邢台实生欧李经SOD、POD和相对电导率等生理指标的测定，利用隶属函数法分析从14个优系当中选出了抗寒性最强的优系HYM18。于喜春等[37]对欧李新品种能否在东北的吉林西部种植推广，通过测定电导率对3个品种抗寒性进行了分析，结果发现实验品种欧李1号、欧李2号和欧丰1号均可耐﹣40℃低温。

在分子水平上，欧李的研究主要集中在一些抗寒基因的挖掘，由于主要分布北方寒冷地区，具有较好的抗寒性。DREB家族主要响应非生物胁迫，根据其结构特点DREB蛋白可分为A1~A6这6个亚群，A1组的DREB1/C-repeat结合因子通常参与冷诱导基因表达。汪泽文等[38,39]对欧李DREB基因家族对于低温的表达模式分析，发现欧李该基因家族中A1类DREB对低温反应最敏感，并发现ChCBF1（DREB）基因的表达受到低温的调节与控制，在从经过低温处理的‘农大4号’欧李叶片中克隆到ChCBF1。杨依维等[40]发现与休眠有关的MADS-box（DAM）基因对于植物芽休眠诱导的过程极为重要，欧李ChDAM5基因的表达量随芽休眠诱导进程加深而升高，ChDAM5基因的表达也可能受低温和脱落酸的影响。推测其可能与低温有关，该基因对诱导欧李芽休眠的抑制有重要作用。

1.4 其他非生物胁迫

1.4.1 外源物质可施用外源物质来提高或缓解干旱胁迫对欧李植株造成的伤害。外源物质可以是一些促进植物生长发育的化学试剂或植物激素等。魏超[14]观察欧李和拟南芥在干旱胁迫下外源物质对其呼吸的响应以及呼吸参数和能量代谢的改变，结果发现外源丙酮酸和琥珀酸对刺激呼吸作用很显著，并能提高交替途径呼吸在总呼吸中的比值，在干旱处理条件下的7 d和14 d，二者对呼吸的刺激作用最大。商志伟等[41]研究外源抗坏血酸（A）对欧李干旱胁迫的影响，发现外源AsA可以缓解欧李幼苗叶肉细胞光合机构受到干旱胁迫的损害，减少光合作用的降低，其控制气孔防止水分散失来提高抗旱力，降低对欧李幼苗的损伤。外源AsA在增强植物叶黄素循环中的脱环氧化情况下可增强对植株的热耗散能力，使得植物具有较高的抗胁迫性。二硫苏糖醇（DTT）和葡糖胺（Gla）可抑制叶黄素循环途径中紫黄质脱环氧化酶（VDE）和玉米黄质环氧化酶（ZEP）这两种关键酶。高文蕊[24]以欧李为试验材料充分研究了在干旱胁迫下外部施用两种不同的抑制剂对欧李生理指标的影响，结果分析可知欧李外施DTT和Gla导致叶黄素循环受到阻碍，光合作用反应减弱。

植物激素能够在植物的健康受到一定威胁的情况下同时起到风险防控自我保护的重要功能，经过长期研究后发现，植物可以通过改变内源激素如ABA（脱落酸）、CTK（细胞分裂素）、ET（乙烯）、SA（水杨酸）和JA（茉莉酸）的水平以适应干旱胁迫[42]。干旱时，植物体内源ABA显著增加，ABA可以调节细胞活动，使气孔关闭，减少水分流失，这方面在欧李上的研究较少。郭晋鸣等[43]对‘农大6号’和‘农大7号’欧李分别喷施50 mg/L、100 mg/L和150 mg/L 3个浓度梯度的赤霉素，发现浓度为100 mg/L的赤霉素可增强‘农大7号’欧李品种总酚、类黄酮的合成，从而提高果实的抗氧化能力。张晓艳等[44]从外源细胞分裂素6-BA对欧李干旱胁迫的缓解效应进行分析，发现100~150mg/L的6-BA预处理可以提高欧李的抗旱能力，缓解干旱胁迫对植株叶片造成的伤害。郭彩珍等[45]用生物信息学方法鉴定出细胞分裂素氧化酶CKX的6个家族成员，并分析了它们的系统发育、染色体定位、基因结构、蛋白保守基序、顺式作用元件和组织表达模式；启动子顺式作用元件分析表明，CKX家族对光照、低温、干旱、玉米蛋白代谢和激素等多种因子均响应，而且其中ChCKX2在叶片中的表达量最大，而ChCKX1在花后14周的果实中表达量最大，表明了欧李不同部位不同时期CKX家族表达量不同。

1.4.2 超微弱发光（UWL）生物光子辐射（Biophoton emission）是自然界普遍存在的一种生物发光现象，因其辐射强度极低，又被称为超微弱发光（Ultraweak luminescence,UWL）[46]。植物的UWL能灵敏地反映出植物的生理和代谢状态，同时其也与环境有密切的关系，如在遭遇水分胁迫、温度变化、光胁迫和盐胁迫等不良环境胁迫时，植物的UWL强度变化明显[47]。因此UWL强度也可作为筛选抗性品种和评价植物胁迫抗性的关键指标。任鹏达等[48]以‘蒙原秋丰’欧李作为试验材料，研究在干旱胁迫下欧李叶片的UWL强度，发现UWL强度随干旱胁迫程度的加深而降低。李树青等[49]对干旱胁迫下蒙原欧李各指标进行测定，得出光系统活性与欧李叶片UWL密切相关，干旱胁迫下光系统活性和UWL均下降。张芳等[50]以蒙原欧李盆栽苗为试验材料，研究干旱条件下UWL与叶绿体荧光特性关系，得出UWL强度随Fm、ETR、Fv/F0和Fv/Fm等的下降而下降，说明光系统活性与欧李叶片UWL相关。

1.4.3 重金属胁迫目前，由于环境污染，植物受到重金属毒害的现象极为普遍，国内外学者就植物耐重金属胁迫得到了大量研究成果[51-53]，但与欧李重金属耐受性的研究还没有报道。欧李作为一种综合抗逆性较强的经济果树，在干旱和半干旱地区矿业生态修复中起到非常重要的作用，但目前只关注修复效果，对各种矿质残留物对欧李植物和果实的影响还有待研究。我国西南喀斯特地区土壤钙含量普遍偏高，导致植被难以恢复。黄俊威[54]用一水合乙酸钙分析纯向土壤中分次加钙，使土壤交换性钙含量达到喀斯特土壤高钙水平，测定欧李幼苗光合作用、生长、元素的吸收与储存和代谢产物等各方面的指标，其结果表明欧李可以适应西南喀斯特地区土壤高钙环境，欧李幼苗在不同程度钙条件下均能存活，说明其有望为西南喀斯特地区生态石漠化治理贡献一份力量。

2 应用前景

2.1 营养价值

欧李的营养价值体现在果实、果仁和枝叶等都可以综合利用，是一种典型的药食同源水果。欧李的果实外观色泽鲜艳，香气浓郁，还含有多酚、黄酮等多种营养成分，可溶性钙和铁含量较高[3]。果实可加工成果酒、果酱和果汁等，色泽诱人，香气四溢[3]。果仁是重要的中药成分郁李仁，具有润肠通便、利水消肿等作用[2]。欧李叶片可制作欧李茶[55]。植株地上部分可作为饲料，牛羊啃食后基生芽仍然可以大量萌发[56]。

2.2 生态价值

欧李在干旱、盐碱、低温和瘠薄等非生物胁迫方面都具有抗逆优势，所以欧李在环境绿化、生态修复等方面有着极其重要的价值。在我国中西部干旱和半干旱地区以及一些退化工矿用地，由于缺水环境和土壤贫瘠，生态系统的植被和土壤等结构受损严重，在保证恢复森林植被、改善生态环境的同时，兼顾经济效益，欧李是最适合的树种之一[57]。本课题组制定了《欧李造林技术规程》，并在内蒙古中西部地区已经推广种植上千亩欧李用于生态修复，效果非常好，种植面积还在逐年扩大。

2.3 优质育种材料

欧李具有较高的营养价值、经济价值以及生态利用价值，是目前蔷薇科樱桃属中唯一可以适应多种非生物胁迫的果树种类，在抗旱、抗寒和耐瘠薄方面表现十分突出，而且欧李童期非常短，定植第2年就可以挂果，不仅是抗性育种的优质亲本材料，而且还可作为改良核果类及其他果树抗逆性的优质基因资源。欧李目前已经建立比较成熟的再生体系，可以作为模式植物研究木本植物的基因表达和功能验证[57]。

3 展望

欧李是我国独有的野生果树，虽然从野生到栽培驯化不过数十年，但欧李的经济价值和生态价值逐渐得到重视，发展前景非常广阔。筛选抗逆资源和培育抗逆品种是推动这一产业发展的基础，截止目前关于欧李非生物胁迫领域的研究虽然已经取得了一定程度的进展，但研究的广度和深度还不够，以后可以参考从以下几方面进行更深入的研究。

在欧李抗旱研究方面，已经从形态结构、生理和分子方面进行了探讨，欧李抗旱的生理机制研究较为深入，但分子机制研究还处于起步阶段，虽然获得了一些抗旱相关基因和代谢途径，但对于解析欧李抗旱性机理还远远不够。接下来我们还需要借助现代分子生物技术手段，从欧李中挖掘更多的优异抗逆基因资源并导入其他物种对基因功能进行鉴定，最终为培育出品质好、产量高和抗性强的欧李新品种或提高其他果树的抗逆性奠定基础。另外，欧李抗逆性强的最主要的生物学特性是根状茎发达，基生芽具有潜伏性，具有旱时不萌发雨季迅速萌发的特点，但在根状茎和基生芽的生长发育特点及基因表达调控方面还没有相关报道，可以作为今后解析欧李抗旱机理的一个研究方向。

在欧李耐盐碱方面的研究，由于在自然生境中干旱环境多伴随盐碱，所以研究欧李耐盐碱胁迫机理非常重要。但目前在盐碱胁迫方面的研究不够深入，研究手段一般多为单一盐份或碱处理，与实际环境相差较大。今后可以在处理方法上尽可能地模拟自然盐碱环境并与干旱胁迫结合进行深入研究，更能解决欧李种植推广的实际问题。

在欧李忍受温度胁迫方面，目前在低温胁迫领域有相关研究报道，并克隆得到了一些抗寒相关基因，但基因的功能还有待于进一步验证。低温胁迫条件下相关转录因子和蛋白的表达差异还有待于研究。在高温胁迫方面目前还没有相关研究报道。

在其他非生物胁迫研究方面，对欧李的研究较少，比如激素水平变化规律及对重金属胁迫的响应方面，可以作为今后的研究方向。