北方蒙古栎和栓皮栎林蛾类多样性比较分析

2022-11-29任雪毓李国宏王艳军李建忠王鸿斌

林业科学研究 2022年6期

任雪毓，庞岩，王梅，李国宏，王艳军，李建忠，王鸿斌＊

(1.中国林业科学研究院森林生态环境与自然保护研究所，国家林业和草原局森林保护学重点实验室，北京 100091；2.内蒙古自治区克什克腾旗大局子林场，内蒙古赤峰 025350；3.河北滦平县拉海岭林场，河北承德 068250)

栓皮栎（Quercus variabilisBI.）和蒙古栎（Q.mongolicaFisch.ex Ledeb.）属壳斗科栎属植物，是中国北方温带落叶阔叶林的主要建群树种，其形成的相应生境也成为分布区域内昆虫多样性的保藏、繁衍与发展的主要场所[1-3]。以往我国在栎林昆虫方面的研究主要集中于重要害虫，如栓皮栎波尺蛾（Larerannis filipjeviWehrli）、栎空腔瘿蜂（Trichagalma acutissimaeMonzen）、栎粉舟蛾（Fentonia ocypeteBremer）、栗山天牛（Massicus raddeiBlessiq）等生物学和防治技术等研究[4-9]；以及不同区域害虫种类调查[10-12]；但关于栎林生态系统内昆虫群落整体组成、多样性格局及变化规律研究极少，对生物灾害形成与制约的重要机制—生物多样性维系缺乏了解与认知，影响了整体生态系统的健康管理。

昆虫群落构成及多样性是森林生态系统结构与稳定性的重要表征，也是害虫种群发生与制约的重要条件，其变化受到多种因素的共同影响。白栎（Q. albaL.）年龄变化与昆虫多样性关系研究发现，白栎中植食性昆虫的丰富度、均匀度和群落结构受其森林年龄、森林结构、植物种类相对丰度和非生物条件的影响[13]；在评估不同的栎属植物生境对直翅目昆虫群落多样性的影响时，发现其生境内植被的高度均匀性使其昆虫群落结构相似，多样性差异小[14]；而栎属植物的遗传多样性明显使其生境内的昆虫多样性增加[15]。群落多样性不仅受寄主的影响，还受到环境中的其他生物因子和非生物因子影响。一种麦蛾科Pseudotelphusasp.幼虫使白栎叶片黏连形成的遮蔽空间，增加了同样在白栎叶片上取食的其它昆虫多样性[16]；栎属植物上的植食性昆虫类群与气候的潜在关系研究表明，与气候（温度、降水量）相比，昆虫群落与栎属植物物种相关性更强，气候因子的影响不显著[17]。

国内对栎林昆虫群落多样性尚无针对性研究，较多研究纳入在不同区域昆虫的多样性调查，如黑里河自然保护区（蒙古栎林林缘与其他林型）的昆虫群落多样性比较[18]，山西历山国家级自然保护区中不同演化阶段林型（红桦木、辽东栎等）蛾类群落多样性研究[19]，抚顺市龙岗山自然保护区内的步甲科昆虫类群抽样调查等[20]，均未明确栎林生境昆虫组成与生物多样性差异及影响，尤其缺乏不同区域间差异比较。

鳞翅目蛾类成虫具有趋光特性，容易采集，常被作为可以评价整个生态系统结构稳定性的指示生物，是了解不同生态区昆虫多样性动态的重要手段[21-23]。本研究采用灯诱法调查我国北方两种主要天然栎林生态系统中蛾类群落结构组成及多样性，揭示其生境与时序变化特征，为未来蛾类生物多样性基础调查合理布局，及栎林蛾类害虫监测与控制提供依据。

1 研究方法

1.1 样地选择及概况

选取了3个不同栎林生境类型的样地，分别位于北京市西郊门头沟区九龙山自然保护区森林保护站的栓皮栎林A (115°59′ E,39°54′ N)、河北省滦平县拉海岭林场的蒙古栎林B (117°29′ E,40°85′ N)和内蒙古赤峰市克什克腾旗大局子林场的蒙古栎林C (113°37′ E,42°40′ N)。可分别满足华北平原到内蒙高原山地过渡边缘区不同类型栎林比较（A栓皮栎林、B蒙古栎林)，及处于不同生态交错区相同类型栎林比较（B平原山地交错区蒙古栎林、C林草交错区蒙古栎林）。

北京市西郊门头沟区九龙山自然保护区属典型暖温带石质山地次生落叶阔叶林生态系统的自然保护区（A），属太行山低山丘陵区，海拔在100～997 m之间；林间植被较稀疏且以阔叶林为主，少量针叶林分布，其中栓皮栎林大部分为幼龄林；该地气候条件为暖温带半湿润季风气候[24]。河北省滦平县拉海岭林场（B），属高原与山地的过渡带，海拔在396～1132 m之间，地形地貌主要为中低山地。生境中主要植被类型有油松人工林、蒙古栎天然次生林、槲树天然次生林、侧柏天然次生林等[25]，林间植被组成类型复杂多样，其中蒙古栎林的林龄以近熟林分布较广。内蒙古赤峰市克什克腾旗大局子林场（C），属内蒙古高原与大兴安岭南段山的林草交汇地带。海拔高度1200～1700 m，属半干旱大陆性季风气候。复杂的地貌类型，多样的生物气候条件，有着良好的生物多样性[26]。树种资源异常丰富，天然生长着几十种乔木，阔叶林和针叶林分布较广，其中蒙古栎林以近熟林为主。

1.2 蛾类调查方法与时间

2019年6—9月分别在3样地灯诱采集蛾类标本。诱捕点均设在距林缘0.05 km以上林内空旷地。采用500 W的高压汞灯（欧司朗GYZ250自镇流汞灯）和40 W黑光灯（GOLDVISS GS-803B）组成协同诱虫灯源。采集间隔时间为20 d。开灯时间20:00—24:00。内蒙古蒙古栎林样地8月设置了20:00—次日5:00开灯诱集试验。采集标本经制作后，以形态特征进行种类鉴定和统计[27-30]。标本均保存在中国林业科学研究院生物标本馆。

1.3 指数计算

利用Excel对蛾类物种数及个体数分别进行数据统计并汇总，利用EstimateS[31]评估抽样数据。

多样性分析：采用Shannon-Wiener多样性指数（H）、Simpson优势度集中性指数（D）、Margalef丰富度指数（R）和Pielou均匀度指数（J），计算不同生境间的物种数和每种物种的个体数[32]，公式如下：

Shannon-Wiener多样性指数（H）：

Simpson优势度集中性指数（D）：

Margalef丰富度指数（R）：

Pielou均匀度指数（J）：

其中S为物种数，Ni为样地第i个物种的个体数；N为样地内所有物种的个体数；Pi为第i种个体数占总个体数N的比例，即Pi=Ni/N。

不同生境之间蛾类昆虫群落相似性采用Jaccard指数计算[33]：

2 结果与分析

其中a、b分别为样地A和样地B的群落物种数；c为两个样地共有的物种数。

1.4 比较分析

由于时序、地理、空间变化等众多因素影响生物多样性，在分析比较时选取在一致截面下进行。对不同生境蛾类群落组成差异和相似性分析，分别选取3样地所有调查时段的数据累计结果比较；对不同时间尺度变化的蛾类群落组成差异比较：选取同一生境不同时段的数据进行比较。

2.1 不同样地栎林蛾类群落组成差异

研究共采集蛾类2 521只，隶属21科293种（表1）。从科水平来看，夜蛾科和尺蛾科物种数及个体数明显多于其他科，占绝对优势，均为常见类群；而部分科的蛾类种类较少，为各地区的稀有类群，虎蛾科、网蛾科和鹿蛾科均仅在样地A中出现，且均为1种；凤蛾科和蚕蛾科仅在样地B栎中出现；羽蛾科和巢蛾科仅在样地C中出现。卷蛾科、枯叶蛾科、钩蛾科、凤蛾科、羽蛾科、蚕蛾科和巢蛾科在样地A中未见；虎蛾科、网蛾科、鹿蛾科、羽蛾科和巢蛾科在样地B中未见；刺蛾科、木蠹蛾科和大蚕蛾科在样地C中未见。

表1 不同样地栎林蛾类昆虫群落组成比较Table 1 Comparison of moth community composition in three plots

北京栓皮栎林采集鉴定14科87属99种，河北蒙古栎林16科68属79种，内蒙古蒙古栎林13科138属162种，不同样地共有种数量差异（表2）：AB（24种）＞BC（20种）＞AC（10种）＞ABC（4种），4个共有种分别是榆绿天蛾（Callambulyx tatarinoviBremeret &Grey）、角顶尺蛾（Phthonandria emariaBremer）、宽胫夜蛾（Protoschinia scutosaSchiffermüller）和尖锥额野螟（Loxostege verticalisLinnaeus）。

表2 3个不同样地蛾类共有种数（对角线上）及相似性系数（对角线下）Table 2 The number of common moth species in three plots (on the diagonal line) and similarity coefficient (under the diagonal line)

群落相似性分析结果表明（表2），3种生境的相似性系数均小于0.25，各生境间蛾类组成处于极不相似水平；北京栓皮栎林和河北蒙古栎林生境类型相似性相对较高，为0.1558；北京栓皮栎林和内蒙古蒙古栎林的生境类型之间相似度最低，为0.04。

2.2 不同时间尺度变化蛾类群落组成差异

2.2.1 不同月份蛾类种类和数量变化规律北京栓皮栎林样地内的蛾类成虫各科的物种数量及个体数随月份变化如图1所示，6月采集鉴定7科21种；7月份10科68种；8月份共采集11科29种。蛾类昆虫群落结构组成特征在不同月份中存在差异，物种数及个体数量均在7月份达到最大。

图1 样地A不同月份蛾类各科种类与个体数量变化Fig.1 Monthly variation of species and individual numbers in moth Families in plot A

2.2.2 夜间不同开灯时段蛾类种类和数量差异C样地按小时从8:00到次日凌晨5:00连续灯诱，诱集个体数量变化见图2，显示蛾类夜间不同时间段均可趋光飞行，但0:00—2:00间达到数量高峰。以小时计算的物种采集累积饱和曲线（图3）也表明，2:00以后的曲线趋向饱和，能够采集到新物种的几率降低。

图2 样地C不同开灯时段蛾类诱集个体数量变化Fig.2 Hourly variation of individual numbers collected in plot C

图3 样地C内蛾类物种累积曲线Fig.3 Cumulative curve of moth species in plot C

2.3 不同样地栎林蛾类昆虫的多样性特征

3个栎林生境内蛾类群落多样性特征分析结果表明，北京栓皮栎林和内蒙古蒙古栎林生境内的蛾类群落多样性指数均高于河北蒙古栎林生境。基于不同分类阶元的多样性分析结果表明（图4），无论在科级还是属种级水平，栓皮栎林的多样性指数和均匀度指数均高于蒙古栎林。3样地科级的Shannon多样性指数H、Simpson优势度指数D、Pielou均匀度指数J均与属、种各指数变化的一致，但Marglef丰富度指数R则显示出明显差异。在属种分析中表现最高的内蒙古蒙古栎林样地在科级丰富度指数却表现为最低，表明该区域种类较为集中在某些科。

图4 栓皮栎林和蒙古栎林蛾类群落不同分类阶元多样性指数比较Fig.4 Diversity index of moths in different taxonomic order in Q.variabilis and Q. mongolica forest

3 讨论

本研究对3个典型北方栎林样地内的蛾类昆虫进行了系统性调查，共获得21科293种2 521头标本。3种生境中，以内蒙古蒙古栎林内的蛾类种数和个体数最高，河北蒙古栎林中最少，且蛾类类群以夜蛾科和尺蛾科为主。

蛾类群落组成相似性分析，3种栎林生境内的蛾类昆虫群落结构存在显著的差异，而生态地理区相近的北京栓皮栎林和河北蒙古栎林的相似性高于同为蒙古栎林生境的河北和内蒙古间的相似性，表现空间差异性影响明显。相关研究也指出昆虫群落组成结构、优势种组成以及个体数量变化与其生境内的植物组成类型、海拔、气候温度等综合作用均有关联[34-36]。北京栓皮栎林和河北蒙古栎林样地相较与内蒙古蒙古栎林样地的空间距离较近，且前二者均处于从平原向山地高原的过渡带，其环境气候及地被植物存在一定程度的相似性。同为蒙古栎林的B、C样地，不仅其林间混交树种及林下植被差异巨大，其空间距离和海拔也相差较远，随海拔增加的生物物种形成不适应机制[37-42]，综合因素均决定了该差异的形成。

3种栎林生境内的蛾类昆虫出现具有明显的时序特征。月序变化揭示，7月达到物种个体及种类数量的高峰。这应与我国北方大部分省区7月份为温度最高及降水较多相关，长期进化的生态适应性使大多数蛾类选择在这一期间大量成虫羽化产卵，高温高湿环境有利于后代卵的孵化及幼虫迅速生长发育。夜间诱集的时间序列也存在蛾类在0:00至2:00时段个体大量集中出现，分析产生这一现象的原因一是蛾类长期形成的固有节律，在某个特定时段容易飞行活动，二是可能温湿度等环境条件在这个时刻达到了最佳，这需要今后通过精确环境记录与更多次不同时段诱集进行揭示。

3种不同栎林生境内蛾类群落的多样性指数显现趋势具有一致性。北京栓皮栎林和内蒙古蒙古栎林内的蛾类群落多样性指数和均匀度指数均比河北蒙古栎林高。不同生境内昆虫群落多样性的高低在很大程度上受到了环境气候条件、植物群落结构、人为干扰等[43-44]影响，栎粉舟蛾在河北样地的种群暴发应是造成这一结果的根本原因。

以不同分类阶元进行多样性指数分析，北京栓皮栎林生境蛾类群落在科、属级水平的多样性指数和均匀度指数，均比蒙古栎林内的蛾类群落表现更丰富多样且分布均匀。内蒙古蒙古栎林丰富度指数显示出科级与属、种级多样性特征的变化存在明显差异，显示出不同类群的进化与地理格局分化对丰富度指数的强烈影响，为今后应用于区域不同类群的分布与演化分析奠定了基础。