桉树液流径向变化及其对整树蒸腾估算的影响

秦佳双，顾大形，倪隆康，何 文，林芙蓉，周翠鸣

(广西喀斯特植物保育与恢复生态学重点实验室，广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林 541006)

森林蒸腾在“土壤—植被—大气”水循环过程中起着关键作用，根部吸收水分的90%以上均通过叶片蒸腾散失到大气中[1]。作为连接树木吸水部位（根系）和蒸腾部位（叶片）的器官，树干是树木水分传输的唯一路径[2]。树干液流可较好地反映植物结构特征和外界环境对水分利用的综合调节作用[3]。树干液流测量方法众多，其中，热扩散法(TDP)因使用简单、破坏性小、能连续监测等优点，被广泛用于单木蒸腾耗水研究[4]。

准确测量单木耗水量是进行森林水量平衡评价的基础，也是估算森林生态水文功能的重要依据[5]。目前，利用热扩散法估算单木蒸腾时，不少研究没有考虑液流密度的径向变化，并采用边材最外层的液流密度代表整个边材的液流密度[6-8]。然而，树干边材液流密度的径向变化在许多树种中被发现，如Dang等[9]和张璇等[5]发现，新疆杨（Populus albavar.pyramidalisBunge）和四川山矾（Symplocos setchuensisBrand）液流密度随边材深度的增加呈单峰型；党宏忠等[10]证明了二白杨（Populus gansuensisC.Wang et H.L.Yang）液流密度的径向变化为不规则型；在Tomonor等[11]和Bodo等[12]的研究中，刺槐（Robinia pseudoacaciaLinn.）、辽东栎（Quercus liaotungensisKoidz.）和红松（Pinus resinosaLoisel.）液流密度由外向内均呈递减型。这表明，树木边材液流密度的径向变化是普遍现象，且有明显的种间变异。在估算单木蒸腾时，如果以最外侧的液流密度代表整树边材液流密度，必然会导致较大误差[13-14]，并在估算林分蒸腾时进一步放大这种误差[15]。Nadezhdina等[16]认为，不考虑树干径向变化会导致-90%～300%的估算误差。因此，准确测量不同树种的边材液流密度径向变化，对提高森林蒸腾估测精度具有重要意义。

桉树由于生长快、轮伐期短、经济效益好，在我国南方大面积种植，其中，广西是目前我国最大的桉树种植区[17]。作为主要速生用材林，桉树人工林耗水问题备受关注，需要准确估算以便正确评估其生态影响。目前，对桉树液流径向变化的研究还不充分，仅Zhou等[18]和周翠鸣等[19]分别研究了尾叶桉（Eucalyptus urophyllaS.T.Blake）和尾巨 桉（Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis）树干液流密度的径向变化，但其研究个体的树干直径较小(胸径＜15 cm)，中大径级（16～26 cm[20]）桉树液流密度的径向变化还未可知[21]。随着经济发展，对大径级木材需求量的日益增加和桉树林可持续经营的需要，桉树大径材培育成为经营方向之一。为此，本研究通过特制的长度为2、4、6 cm 3种TDP探针，分别同步测量0～2、2～4、4～6 cm深度范围的液流密度，并基于单个深度的液流密度和综合3个深度液流密度分别估算整树蒸腾量，分析液流密度的径向差异及其对整树蒸腾量估算的影响，以期为中大径级桉树人工林蒸腾的准确估算和尺度扩展提供可靠依据，这对准确评价大径级桉树人工林的生态水文效应具有重要意义。

1 研究地概况和试验材料

1.1 研究地概况

试验样地位于中国科学院桂林植物园内(110°17′ E，25°01′ N)，海拔150～300 m，林地土壤主要是砂页岩发育而成的红壤，属中亚热带季风气候区。年均气温19.2 ℃，极端最高气温40 ℃，极端最低气温-6 ℃。年均降水量1 865.7 mm，主要集中在4—8月。

1.2 试验材料

选择在广西种植面积最大的桉树品种尾巨桉为研究对象，在株行距为2 m×3 m的10年生（2011年种植）尾巨桉人工林样地内，选取生长状况良好、树干圆满通直无挤压的5棵样树（表1），根据前期已构建的尾巨桉边材厚度[19]和边材面积[21]与胸径的经验关系，利用其胸径计算出边材厚度及相应的边材面积。

表1 样树形态特征Table 1 Morphological characteristics of the test plants

2 研究方法

2.1 液流测定

在树干距离地面1.3 m高度附近安装TDP探针。使用常规2 cm探针测量最外层边材（0～2 cm）液流密度。为减小外层边材较大破坏对液流径向传递的影响，使用测量规格相同的不同长度（4、6 cm）探针分别对2～4 cm和4～6 cm径向深度进行测量。每组上下探针的间距约10 cm，探针组间水平相隔约5 cm，并上下错位排列以避免不同组间探针的相互干扰。为减小光照等因素影响，探针均安装于树干北向一侧，并用防辐射膜等材料进行包裹[22]。于2021年6月至10月进行测量，使用CR1000数据采集仪记录每组加热探针和参比探针间的温差，30 s读取1次，10 min存储1次平均值。3个径向深度的液流密度均采用Granier提出的经验公式计算[4]：

式中：Js为瞬时液流密度；∆Tm为加热探针和参比探针间的昼夜最大温差；∆T是加热探针和参比探针间的瞬时温差。

整树日蒸腾量的计算公式：

2.3 数据处理

选取降雨较多时段的晴天（07—26、08—28、09—09）或阴天（09—01）作为湿润期典型天气，选取较长时间降雨少的晴天（10—07）或阴天（10—12）作为干旱期典型天气，用以分析不同环境条件下尾巨桉边材液流密度径向变化的差异。液流密度采用BaseLiner 3.0.8进行计算。

式中：Tr246为基于3个径向深度(0～2、2～4、4～6 cm)液流密度和对应边材面积估算（多点组合估算）的整树日蒸腾量；Tr2、Tr4和Tr6分别为只用径向深度0～2、2～4、4～6 cm边材液流密度代表整株边材液流密度估算的整树日蒸腾量（单点估算）；Js2i和Js4i分别为径向深度0～2 cm和2～4 cm边材液流密度，Js6i为径向深度4 cm处到心材边界的边材圆环的液流密度（本文桉树径向深度6 cm处到心材边界的厚度较小，故假设径向深度4 cm边材到心材边界的液流密度是均匀的）；As、As2、As4和As6分别为单株总边材面积、径向深度0～2、2～4、4 cm以上边材的面积；ti为时间，本文为600 s；n为数据日记录量。

以多点组合估算的Tr246为整树日蒸腾量的准确值，其与单点估算的整树日蒸腾量(Tr2、Tr4和Tr6)的误差计算公式为：

式中：V2、V4和V6分别为只用单点径向深度0～2、2～4、4～6 cm边材液流密度估算的整树日蒸腾量与多点组合估算值的误差。

2.2 环境因子监测

利用桂林城市森林生态系统定位观测研究站的气象站（距离实验地直线距离约900 m）持续观测林外光合有效辐射(PAR)、空气温度(T)、空气湿度(RH)等环境因子，使用CR1000 数据采集仪采集数据，采集频率与液流数据同步。

采用水汽压亏缺(VPD)反映空气温度(T)和空气相对湿度(RH)的协同作用，其计算公式为[21]：

3 结果与分析

3.1 液流密度径向的变化

图1为生长季湿润期（a、b、c）和干旱期（d）不同径向深度液流密度的日变化格局。不同条件下白天液流密度均随边材深度由外向内逐渐降低，表现为Js2＞Js4＞Js6，属于递减型。不同深度液流密度具有相似的日变化格局：液流启动时间在7：00—8：30，并在午间前后达到峰值，随后均逐渐下降。在湿润期，Js2和Js4在早上的启动时间基本一致，而Js6的启动时间比Js2和Js4晚大约0.5 h。在干旱期，Js2和Js4在早上的启动时间基本一致，而Js6的启动时间比Js2和Js4晚大约1 h。随着时间的推移，Js2峰值逐渐降低，而Js6和Js4峰值变化较小。

图1 不同深度液流密度的日变化格局Fig.1 Diurnal variation patterns of sap flow density in different sapwood depths

3.2 不同环境条件下液流密度径向变化格局

由于夜间尾巨桉液流密度接近于零，变化规律不明显，本文仅对不同环境条件下白天（6：00—19：00）的平均液流密度的径向变化进行分析（图2）。不同环境条件下，日平均液流密度随边材深度由外到内均表现为相同的径向分布格局，即递减型。不同环境间液流密度在最外层（0～2 cm）差异明显，随着边材深度增加不同环境间液流密度差异逐渐减小，最内层（4～6 cm）液流密度在不同环境间较稳定。各深度液流密度基本表现为：晴天＞阴天，湿润期＞干旱期。在湿润期，液流密度随着边材深度由外向内递减程度陡峭。随着土壤水分和光照强度的降低，不同深度液流密度均有所降低，表层（0～2 cm）液流密度降幅最大，液流密度径向分布格局陡降程度减缓；相同情况下，土壤水分变化引起的降幅（约18 mL·m-2·s-1）大于光照变化引起的降幅（约12 mL·m-2·s-1）。

图2 不同环境条件下液流密度径向分布格局Fig.2 Radial distribution pattern of the sap flow density under different environments

3.3 径向变化对整树蒸腾估算的影响

以多点组合方法估算的整树日蒸腾量（Tr246）为基准，对基于单点方法（由单个径向深度液流密度）估算的整树日蒸腾量（Tr2、Tr4和Tr6）进行误差分析，结果（图3）显示：Tr2比Tr246（V2）平均高估约92.9%，Tr4与Tr246较接近（但V4仍平均低估28.2%），Tr6较Tr246（V6）平均低估约74.0%。

图3 单点与多点估算整树日蒸腾量误差Fig.3 Errors in the single-point and multi-point estimations of the daily whole-tree transpiration

Tr2、Tr4、Tr6分别与Tr246进行线性拟合，结果（图4）表明：基于单点估算的整树耗水（Tr2、Tr4、Tr6）与基于多点估算的整树耗水（Tr246）均存在极显著的线性关系(P＜0.01)，其中，Tr2和Tr246的相关性最强(R2=0.964)，Tr4和Tr246的相关性次之(R2=0.493)，Tr6和Tr246的相关性最差(R2=0.221)。

图4 单点与多点估算整树日蒸腾量之间的关系Fig.4 Relationship between the daily whole-tree transpiration estimated through single-point and multi-point method

4 讨论

树木液流密度径向变化是一种普遍现象，也是基于树干液流准确估算整树蒸腾的基础。在日动态变化格局上，本研究中尾巨桉各径向深度液流密度日变化基本表现为单峰型，与孙振伟等[23]、周翠鸣等[19]、王志超等[7]分别对广东柠檬桉(Eucalyptus citriodoraHook.f.）、广西尾巨桉、雷州半岛尾叶桉的液流密度研究结果一致。在径向变化格局上，尾巨桉液流密度径向分布格局为陡峭式递减型，与Tomonori等[11]的黄土区刺槐和辽东栎、周翠鸣等[19]的广西尾巨桉研究结果相似，但与张璇等[5]对杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)、四川山矾的研究结果相异，这可能是由不同物种间木质部结构差异所致。造成液流密度沿边材径向陡降式分布的原因可能有：（1）不同深度边材生物学特征差异。随树龄增加、树木胸径生长，木质部结构也在不断改变，多数树种新形成的木质部导管尺寸随年龄增加呈增大趋势[24]，一定生长周期中木质部的水分输导能力随导管直径增加呈指数级提升[25]；另一方面，对成熟树木而言，靠近心材的边材导管发生的化学和生物变化增加了水分的通过阻力，导水效率明显降低[26]，从而导致内外边材液流密度差异较大。（2）树冠内叶片分布特征差异。对于树形高大、冠层叶片浓密的树木而言，边材内部液流密度相对活跃，液流密度径向分布也较平缓[27-28]；而在同一林分的桉树人工林中，其树形笔直、冠幅较小、叶片主要集中在冠层，叶片垂直分布不明显，边材内部中的液流很小，使液流密度的径向变化差异增大。

植物个体本身特征决定着植株蒸腾潜力，而外界环境影响着植株蒸腾的瞬间变化[29]，所以，在考虑树木径向结构差异对蒸腾量影响的同时，不能忽略外界环境的影响[30]。光合有效辐射（PAR）等主要气象因子驱动着植物蒸腾过程，而土壤水分则影响着植物水分的供给[31]。一定情况下，PAR的强弱控制着叶片气孔的开闭，从而调节植物的蒸腾量；但相对于主要气象因子的瞬时影响，土壤水分对液流密度的影响是长期的过程。本研究中，表层液流密度在干旱期较湿润期大幅减小，但边材中间层和内层的液流密度随环境变化较小，液流密度由外向内递减程度变缓。Ford等[32]和Nadezhdina等[33]认为，随着土壤水分降低，表层边材液流明显减少，内部液流变化较小，从而导致液流径向分布趋于平缓，这与本研究结果一致。这些结果表明表层液流密度受外界环境的影响较大，内部的液流密度则相对稳定。因此，若表层液流密度与整树液流密度具有较好的相关性，则可以基于表层液流对整树液流进行便捷和准确地估算。

对于边材液流密度存在径向变化的树木，如果忽略径向差异，仅用单一深度边材液流密度代表整树平均液流密度，会严重影响整树蒸腾的估算精度[5,11,21,34]。随着树木生长，边材结构特征和导水功能不断变化，相对小径级树木而言，中大径级树木的边材面积更大、导水结构和导水效率的径向变化也更明显。有研究显示，仅基于单点估算的桉树日蒸腾量误差随胸径增大而增大[21]，将较小径级树木边材液流密度的径向变化规律应用于中大径级树木必然会引起较大误差。目前，桉树人工林大径级营林是解决市场大径材资源短缺、改善桉树人工林生态效应的有效经营途径[17,35]，因此，需要开展中大径级桉树蒸腾的精确估算，从而为桉树人工林水量平衡和大径材高效培育提供科学依据。本研究发现，相对于多点估算，单点估算的整树日蒸腾量Tr2高估约92.9%，Tr6低估约74.0%，误差范围远大于较小径级桉树的-32.9%～58.7%[21]。因此，液流密度的径向变化在估算中大径级桉树时不可忽略，否则将导致整树蒸腾估算的较大误差，并且这种误差在估算林分尺度蒸腾时会进一步放大。多点测量的结果虽然较准确，但其便捷性不及单点测量。本研究发现，尾巨桉最外层液流对环境变化最敏感，并且与整树液流具有较好的相关性（R2=0.964），因此，可以对基于最外层边材液流密度估算的整树蒸腾进行校正，获得较准确的整树蒸腾量。本研究基于Tr2构建的校正后的中等径级尾巨桉整树日蒸腾量估算函数(Tr246=0.522Tr2)具有较好的应用前景。

5 结论

尾巨桉边材液流密度的径向变化趋势较稳定，在不同环境条件下均表现为递减型。相对于单点估算，多点估算有效提高了整树日蒸腾量估算精度，但也会增加观测上的不便和工作量。尾巨桉最外层液流密度对环境变化最敏感，并且与整树液流密度具有较好的相关性，同时鉴于0～2 cm深度边材液流密度测量的便捷性和普遍性，本文提出利用0～2 cm深度边材液流与整树液流的显著线性关系（Tr246=0.522Tr2）估算单株蒸腾量。虽然本研究对中等径级尾巨桉液流密度径向变化进行了研究，但径级范围有限，该结果在更大径级树木的可应用性及准确性如何，还有待进一步验证。另外，本文仅研究了尾巨桉液流密度的径向变化，后续研究可结合木质部导水结构和导水性能的径向变化，以更好地揭示边材液流密度径向变化机理。