水流对鱼类游泳行为和生理代谢的影响的研究进展

钱振家，徐金铖，余友斌，张成林，刘 晃

（1中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海 200092；2上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306）

0 引言

鱼类作为最古老的水生脊椎动物，容易受到外界环境变化的影响。水流是鱼类生活环境中重要且复杂的非生物因子，能够刺激鱼类的感觉器官，改变其原有的行为和活动方式，从而引起鱼类的生理应激，最终影响鱼类摄食、生长和免疫机能的变化[1]。国内外关于水流对鱼类行为和生理代谢的影响均有一定的研究报道，其焦点一直在水流与鱼类生长的关系上。Hou等[2]发现适宜的流速可以促进养殖对象的摄食，使其获得更好的生长。Susanna等[3]的研究发现，提高流速能使鲑鱼的体形更加匀称，呈现流线型。大菱鲆(Scophthalmus maximus)幼鱼在低流速时，摄食量最高，生长发育最快[4]。本研究系统性回顾了水流对水质、鱼类行为学和生理学等各方面的研究进展，对比不同水流刺激下游泳行为的变化，分析了水流对于鱼类生理代谢的影响。最终确定适合鱼类生长的水流速度范围，为现代集约化养殖扩大规模和增长效益提供科学指导。

1 水流对养殖水质的影响

传统的水产养殖行业存在污染大、水资源浪费、占地面积大等问题，这些严重制约了水产养殖业的健康可持续发展[5]。水流在养殖中去除排泄物、保持水质等方面起着至关重要的作用[6-7]。通过研究水流对水质的影响，可以减少成本和充分利用水资源，改进循环水养殖系统设计，对节能减排乃至推动工厂化养殖都具有重要的意义。

水体中的氨氮(Ammonia nitrogen，AN)是指以非离子氨(NH3-N)和铵离子(NH4+-N)形式存在的氮，二者可以相互转换，是衡量水质的重要指标[8]。在循环水养殖系统中，水体中的氨氮主要产生于养殖对象的排泄物及残余的饵料，经微生物分解，释放氨氮。研究表明，超过一定的氨氮浓度会抑制鱼类的正常行为和生长，甚至引起死亡[9]。所以在循环水或是高密度养殖中需要严格把控水质安全，避免其对鱼类产生负面影响。

Schram等[10]报道了流水养殖中氨氮对尖齿胡鲶(Clarias gariepinus)摄食生长及生理生化的影响，水体中的非离子氨含量会随着流速的增大而减小。当流速降低时，水体中的氨氮含量缓慢升高，达到一定浓度后会极显著的降低鱼类摄食率和特定生长率(P＜0.0001)。FiveIstad等[11]在研究中发现，流水养殖中总氨氮浓度随流速增大而下降。Obirikorang等[12]研究了90、180、360 L/h流量下，循环水养殖罗非鱼(Oreochromis mossambicus)系统中水质变化情况。结果显示，在高流速下，系统中的氨氮含量显著下降(P＜0.05)，养殖水体得到明显改善。但在低流速下，罗非鱼患皮肤溃疡的比例大大提高，严重影响罗非鱼的正常生长。John等[13]的研究表明，水中非离子氨含量随着流速的增大表现出先快速下降后缓慢降低最后趋于平稳的趋势。孙国祥等[14]的研究结果与John的研究结果相一致，随流速增大，非离子氨、总氨氮和亚硝酸氮浓度呈现快速下降后趋于平稳的趋势。原因是非离子氨浓度与水体中的pH和碱度有关并且生物膜处理氨氮和亚硝酸氮效率是一定的，过大的水流冲刷生物膜，影响生物膜的活性，减弱了硝化作用。傅雪军等[15]的研究也证实了这一点，低流速下，氨氮经过生物滤池处理迅速降低，亚硝氮随之迅速升高。但因流速较低，水体中的亚硝氮容易积累，继而影响鱼类的健康生长。而高流速下对生物膜冲刷较大，不利于系统的稳定运行。关于水流大小，需要结合实际的系统承载量和养殖水质情况来决定。

2 水流对养殖鱼类的影响

鱼类能够利用水流节省能量的消耗，也会消耗更多能量。Liao等[16]研究发现恒定流场中的湍流能减少鱼类游泳过程中的能量消耗。但有学者研究结果与其相反，岩石和河床等障碍物产生的湍流影响鱼类游泳行为，使其游泳耗能大大增加[17]。目前国内对鱼类游泳行为和能力的研究大多基于均匀稳定的流场条件或是模拟鱼道下开展，关于复杂流场的研究较少[18]。

2.1 行为改变

鱼类对于水流最为直接的反应就是游泳行为发生改变。游泳对大多数鱼类来说是一种基本的行为，被用来维持进食、交配、逃避捕食者以及迁徙等[19]。观察鱼类游泳行为的变化，可以了解水流对鱼类游泳行为的影响。

2.1.1 趋流行为 生活在流水中的鱼类大多数具有趋流性，它们能根据水流速度和流向调整自身的游泳速度和方向，以此来维持自己相对固定的位置[20]。李想等[21]在对不同流速下红鳍银鲫(Barbodes schwanenfeldi)幼鱼趋流行为的研究中发现静水下红鳍银鲫的游泳活动表现出无特定的方向性，当水流速度达到2 bl/s以上时则呈现很强的趋流性，在3 bl/s时，趋流率达到最大值。随着时间的增加，趋流率逐渐下降。林小涛等[22]在研究水流对杂交鲟幼鱼(Huso duricus Georgi♂×Acipenser schrencki Brandt♀)的游泳行为时也同样发现高流速会显著提高试验鱼的趋流率(P＜0.05)。在0.5 bl/s流速下，杂交鲟的趋流率不高。随着流速的增加，趋流率也随之增加。当流速达到1.5 bl/s时，趋流率几乎达到100%。其他研究者对黑鲪(Sebastodes fuscescens)和鱇浪白鱼(Anabarilius grahami)趋流行为研究也发现，在一定流速范围内，趋流率会随着流速的增大而升高[23-24]。水流通过刺激鱼类的感觉器官，使其趋流率发生变化。但由于鱼类游泳能力的不同，不同种类间的趋流性也不同。

2.1.2 逆流行为 趋流率仅反应流水下鱼类头部逆向水流方向的比例，鱼类在水中并不是长时间保持一种游泳行为，经常出现逆流前进、逆流静止、逆流后退和顺流而下4种行为或是其他的行为的变更，所以需要进一步研究游泳过程中各种游泳行为随流速变化的规律。

钟金鑫等[25]的研究表明，在4 bl/s流速下，华鲮(Sinilabeo rendahli)幼鱼逆流前进、逆流静止和逆流后退所占的时间无显著差异(P＞0.05)。当流速大于4 bl/s时，华鲮幼鱼主要以逆流静止为主。在对杂交鲟幼鱼90 min的观察中[22]，0.5 bl/s水流速度下大部分时间段幼鱼以逆流前进为主，在1.5 bl/s时游泳状态以相对静止为主，而在2.5 bl/s条件下以逆流后退为主。随着流速增大，杂交鲟幼鱼的游泳状态逐渐由逆流前进、逆流静止转为逆流后退。红鳍银鲫幼鱼则呈现出不同的规律[21]，在流速小于1 bl/s条件下，4种状态皆有，大多以逆流静止为主。随着流速的增加，幼鱼相对静止的时间增多，逆流前进的状态减少。这种差异的产生与鱼类之间不同的尾鳍形态结构有关[26]。此外，体型为纺锤形的红鳍银鲫幼鱼其游泳能力较强于侧扁形鱼类。

2.1.3 其他行为

（1）滑行行为

鱼类在运动过程中还会发生其他行为。例如：不同流速下的滑行行为。滑行行为是一种重要的游泳方式，在鱼类上溯游泳过程中发挥重要作用，常被用作游泳能力的指示指标[27]。这种行为可以减少游泳运动消耗的能量，且滑行时间和路程均与流速呈正相关。

（2）调头行为

低流速时，鲢(Hypophthalmichthys molitrix)幼鱼会随水流顺流而下，当接近游泳槽末端时，突然调头向前游泳[28]。随着水流速度逐渐增大，调头率逐渐减小。当水流速度大于临界游速时，调头行为不再出现。在低流速下，鱼类利用红色肌肉以有氧呼吸供能，实现较为自主的游泳和调头。当流速逐渐增大到接近或大于鱼类的临界游泳速度时，鱼类不仅利用红色肌肉有氧呼吸供能，还通过白色肌肉无氧呼吸供能，以克服高流速的冲击[29]。

（3）集群行为

此外，大多数鱼类还具有集群行为。大麻哈鱼(Oncorhynchus keta)在静水中具备较强的攻击性，存在明显的等级性。随着水流速度的增加，大麻哈鱼的攻击性逐渐降低，出现规律性的同步化运动，并形成集群活动[30]。集群活动能够降低鱼群中的攻击，提高鱼类的抵御天敌的能力。经过水流的长期锻炼，可以减少个体差异而形成的等级制度，使得鱼类的规格更加统一均匀。

2.2 生长及存活率变化

长期水流刺激对鱼类的生长具有显著性的影响。朱志明[31]在为期4周的水流训练中，对多鳞四须鲃(Barbodes schwanenfeldi)每天进行20 h不同流速的训练。结果显示，运动训练对鱼体生长具有一定的促进作用，能够显著提高肌肉和肝脏的蛋白质沉积量并显著降低肌肉粗脂肪含量(P＜0.05)。另有研究指出疲劳训练会降低鱼类的生长速度[32]。短期内，水流对鱼类的生长影响较小，但对存活率具有显著的影响。根据虞顺年等[33]的研究，与静水组的鱼相比，流水组在质量、特定生长率(specific growth rate,SGR)和增重率(weight gain rate,WGR)方面均有显著增加(P＜0.05)，但流水组间并无显著性差异(P＞0.05)，不同的游泳运动强度对肝体比(liver index,LI)、脏体比(viscera index,VI)和肥满度(condition factor,CF)也无显著性差异(P＞0.05)。低流速组和静水组并未出现死鱼，但高流速组鱼体成活率却只有93.3%。范雯等[34]在紫红笛鲷(Lutjanus argentimaculatus)的训练实验中指明这些生长指标主要受时间影响，水流强度对鱼的生长指标影响甚微。Bengtson等[35]发现犬齿牙鲆(Paralichthys dentatus)在0.3～0.4 m/s水流速度下的存活率显著下降(P＜0.05)。Bagatto等[36]的实验也证实了这一点，斑马鱼(Brachydanio rerio var)受高水流速度影响，存活率显著下降(P＜0.05)。但对鱼种进行适度的游泳运动训练，能够提高其存活率增强免疫力[37]。

2.3 生理代谢变化

2.3.1 抗氧化水平 适宜的水流能够加快鱼类的新陈代谢速度，促进机体对血糖的利用和血脂的转运。当水流速度超过鱼体的耐受流速时，则会损伤机体，导致代谢紊乱，影响鱼类健康。

血液指标是能够直观反映鱼类游泳状态的生理指标，不同的游泳状态消耗的能量不同，并且消耗能量的快慢也会影响鱼类的游泳能力。一些学者通过深入研究鱼类肌肉的pH和相关激素水平，结合乳酸积累和蛋白质代谢规律，发现鱼类运动疲劳的最主要原因是体内乳酸大量积累[38-41]。随着运动程度的加剧，逐渐从有氧呼吸供能转变为无氧呼吸供能。在此过程中，肝糖原酵解产生乳酸并进入血液，致使血液中乳酸浓度增大。伴随着糖原的大量消耗，肌肉中的乳酸浓度剧烈升高并分解为乳酸根和H+[42]，加剧血液酸化程度。血液酸化破坏机体内环境稳态，加快鱼类疲劳，最终影响鱼类的运动能力和代谢水平[39]。

监测血糖(Blood glucose,GLU)、总胆固醇(total cholesterol,TCHO)、甘油三酯(Triglyceride,TG)和低密度脂蛋白胆固醇(Low Density Lipoprotein,LDL)含量对于了解鱼类生理健康状况具有重要意义。一般情况下，鱼类能够承受的极限流速与其体长相关[43]。合适的水流速度能够刺激鱼类进行有氧运动，调节GLU水平，降低TCHO、TG和LDL含量[44-46]。虞顺年等[33]研究结果证实了在水流速度为2.0 bl/s时，能够显著增加黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)鱼体的血清蛋白含量(P＜0.05)，降低血脂水平，增强机体的抗氧化能力。

2.3.2 免疫相关酶活性 血清蛋白浓度能够反映机体蛋白质代谢水平和免疫力，对机体免疫水平具有十分重要的指示作用[47-48]。在较高水流速度下训练黑鲷，能够显著提高其血清蛋白浓度[33](P＜0.05)。当水体流速达到2.0 bl/s时，谷丙转氨酶(glutamate pyruvate transaminase,GPT)活性和谷草转氨酶(glutamate oxaloacetate transaminase,GOT)活性均显著下降(P＜0.05)，在该流速下，能够保护肝脏，增强肝脏的机能。因为GPT和GOT主要存在于肝脏中，只有当肝脏受到损伤时才会大量释放到血液中。另外此流速也能显著提高碱性磷酸酶(alkaline phosphatase,AKP)和酸性磷酸酶(acid phosphatase,ACP)活性，增强机体代谢和免疫机能。中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)在1.0 bl/s流速下训练8周后，鱼体的免疫机能和抗氧化水平均得到增强[49]。

3 讨论与展望

3.1 流速与养殖水质的关系

流速是循环水养殖和流水养殖中关键的因素，确定适宜的流速是实现经济、高效养殖的前提。在养殖过程中，提高水流速度，加快水体循环，能够增强对氨氮的去除率，改善养殖水体，提高鱼类的生长速度。目前关于流速对水质影响的研究较少，并且在投喂过后，水质也会因为鱼类排氨而不断变化。所以还需掌握各种鱼类的排氨规律，在排氨高峰期，提高流速，以防氨氮和亚硝态氮超过安全限额，危害鱼类生长。此外，也需要考虑流速对生物膜活性的影响和系统的承受能力。已有研究证明，过大水流会减小生物膜的活性，不利于水循环系统的运行。并且在总氨氮浓度一定情况下，水力停留对氨氮的去除率呈双曲线关系，存在最佳的流速，能够有效去除水体中的氨氮[15]。所以在循环水系统下探究水流对鱼类的影响，需要考虑其对生物膜的影响，根据排氨规律，调整水流速度，不影响系统运行又能保证鱼类健康生长。

3.2 流速对养殖鱼类的影响

鱼类能够承受的最大流速一般与体长(BL)有关，所以可以根据体长将流速分为低流速(＜0.5 bl/s)、中流速(0.5～2 bl/s)和高流速(＞2 bl/s)[43]。在低流速(＜0.5 bl/s)时，鱼类的趋流率不高，主要以逆流静止为主，鱼类的生长及存活率保持正常，抗氧化能力和免疫相关酶活性保持正常水平。当水流速度增加到中流速(0.5～2 bl/s)时，趋流率接近100%，游泳状态逐渐从逆流静止变为逆流前进，随后又保持逆流静止状态。鱼类生长和存活率并无显著性影响(P＞0.05)，鱼类呼吸仍以有氧呼吸为主，肌肉中的乳酸含量维持较低水平，血清蛋白浓度显著增加，血脂水平明显降低。血液中的GPT和GOP活性显著下降，AKP和ACP活性提高，有助于增加机体代谢和免疫。水流速度逐渐增大到高流速(＞2 bl/s)时，鱼类出现逆流后退和顺流而下现象，对生长并无显著影响(P＞0.05)，但存活率显著下降(P＜0.05)，逐渐从有氧呼吸供能转变为无氧呼吸供能。在此过程中，肝糖原酵解，产生乳酸，致使血液乳酸浓度增大。乳酸进入血液导致血液酸化，加快鱼体进入疲劳速度。血糖、血脂水平升高，抗氧化水平下降，免疫相关酶活性降低。

根据表1所示，中等水流速度(0.5～2 bl/s)能够带走代谢废物，净化水体环境，提高鱼体机能，增强免疫力，促进鱼类生长。但是鱼类游泳能力的强弱和发育阶段的不同会影响鱼类适宜的流速，所以适宜流速存在一个的范围，具体到某个品种某种规格的时候，需要通过典型的指标参照来确定该鱼的适宜流速。国内关于鱼类与水流的研究较多，但是缺乏典型的指标，多种指标堆积也难以解释水流对其的影响。也未考虑鱼类发育阶段的不同所造成的对水流的适应性的不同，仅仅采用单一规格的幼鱼。未来可着重从以下2个角度对鱼类耐流实验进行优化。

表1 水流速度对养殖环境和养殖鱼类的影响

3.3 提高检测指标的时效性

目前研究水流对鱼类的影响主要通过行为变化和生理生化指标进行分析，而鱼类的游泳行为变化观测过于主观，大部分结果取决于观测者的个人经验，可能会受到主观观察偏差的影响。而且生理生化指标并不能实时显示水流对于鱼类的影响，耗时且对鱼类具有破坏作用。现在，一些新兴技术如生物传感器（植入式标签）、B超、高光谱成像技术逐渐应用于鱼类各项检测中。最近的研究中，使用最新的标签植入大西洋鲑的体内，将心率和游泳活动相结合，以确定鱼的实际应激水平[50]。所以今后研究的方向是将传统有效的指标与新兴的快速检测技术相结合，为规模化生长中的实时监测提供可能。

3.4 明确流速-生长关系

鱼的体长会影响鱼类的游泳能力，国内的耐流实验大多采用单一规格或某一生长阶段的幼鱼，并集中在流速对鱼类行为、代谢及生长参数等方面的研究，对鱼类生长导致水流适应性变化的研究偏少。故在研究鱼类的耐流速度时应考虑鱼类生长对水流的适应性变化，跟踪某一鱼类在水流下长期的适应性变化或是根据鱼类的生长曲线，选择不同生长阶段的试验鱼，得到生长阶段与水流速度关系图，为高密度集约化养殖过程中水流动态调控提供参考。

4 结语

近年来，随着中国水产养殖业的迅速发展，高密度集约化养殖导致养殖空间拥挤，游泳运动减少，造成商品鱼品质下降。水流作为鱼类生活环境中重要且复杂的非生物因子，能够刺激鱼类的感觉器官，促使鱼类进行游泳运动。中等水流速度(0.5～2 bl/s)能够促进鱼类生长，提高鱼体代谢水平和免疫力。目前对于水流与鱼类的研究，仅依靠传统方法，而今后研究的方向则是将传统有效的指标与新兴的快速检测技术相结合，为规模化生长中的健康指标实时监测提供可能。此外，水流对生物滤池中生物膜的影响还需要进一步研究。为了能够在养殖过程中控制水流大小，达到养殖鱼类的最适流速又不影响生物膜活性，使得鱼类能够快速健康的生长。