盐度和氨氮对方斑东风螺存活和能量收支的影响

周建聪, 顾志峰, 2, 叶丙聪, 刘 闯, 羊玉梅, 刘春胜, 2, 王爱民, 2, 石耀华

盐度和氨氮对方斑东风螺存活和能量收支的影响

周建聪1, 顾志峰1, 2, 叶丙聪1, 刘 闯1, 羊玉梅1, 刘春胜1, 2, 王爱民1, 2, 石耀华1

(1. 海南大学 海洋学院, 海南 海口 507228; 2. 海南大学 南海海洋资源利用国家重点实验室, 海南 海口 507228)

为了探究盐度和氨氮对方斑东风螺生理代谢的影响, 本文采用实验生态学方法, 研究了不同盐度和氨氮浓度条件下方斑东风螺()的存活以及能量收支变化。结果显示, 方斑东风螺的存活率随着盐度上升呈现先上升后下降的趋势, 当盐度为25和30时, 方斑东风螺的存活率为100%, 低盐96 h LC50为10.14, 高盐为44.36; 方斑东风螺存活率随氨氮浓度上升逐渐下降, 当氨氮质量浓度为0～20 mg/L时, 存活率均为100%; 氨氮96 h LC50为253.83 mg/L。盐度和氨氮对方斑东风螺的摄食率、排粪率、耗氧率和排氨率均具有显著影响(<0.05)。盐度实验中, 方斑东风螺的摄食率、排粪率和排氨率在盐度30时达到最大值, 分别为20.50、8.62和0.07 mg/(g·h), 耗氧率在盐度35时达到最大值, 为1.84 mg/(g·h)。氨氮实验中, 摄食率和排粪率在10 mg/L时达到最大值, 分别为23.58和10.42 mg/(g·h), 耗氧率和排氨率在20 mg/L时达到最大值, 分别为2.49和0.13 mg/(g·h)。通过能量收支方程发现, 随着盐度和氨氮浓度的上升, 方斑东风螺生长能占比均呈现先上升后下降的趋势, 其在盐度30和氨氮浓度5mg/L时达到最大值。本研究首次从能量收支角度出发, 探讨了盐度和氨氮对方斑东风螺生理代谢的影响, 可为其工厂化养殖提供参考。

方斑东风螺(); 盐度; 氨氮; 存活率; 能量收支

方斑东风螺()俗称花螺, 隶属于软体动物门(Mollusca)、蛾螺科(Buccinidae)[1]。方斑东风螺肉质鲜美独特, 是一种营养价值丰富的优质海产贝类, 在国内外市场上深受消费者喜爱[2, 3]。目前方斑东风螺已成为海南、福建和广东等地区的重要养殖品种[4]。然而近年来, 由于养殖密度过高、饵料投喂过度以及天气变化等原因导致方斑东风螺病害频发, 进而影响了方斑东风螺产业的稳定发展[5, 6]。

当前方斑东风螺养殖模式多为露天水泥池+遮阳网模式, 在养殖过程中常因降雨而导致盐度波动; 与此同时, 由于投饵过度极易造成养殖水体中氨氮浓度过高[7-10]。当盐度和氨氮发生剧烈变动, 会直接影响方斑东风螺的日常摄食等活动, 进而影响其能量代谢, 甚至是死亡[11]。截至目前, 有关盐度和氨氮对方斑东风螺能量收支影响的研究鲜有报道。本研究首先比较了不同盐度和氨氮对方斑东风螺存活率的影响; 继而, 在确定了方斑东风螺的盐度和氨氮耐受范围的基础上, 研究了不同盐度和氨氮条件对方斑东风螺能量收支的影响。研究结果可为方斑东风螺的工厂化养殖提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验所用方斑东风螺购自海南省文昌市某养殖场, 暂养于海南大学海洋学院实验室内, 1周后选取健康无病的个体进行实验。暂养海水为自然海水、盐度31± 0.75、温度(27.11±0.49) ℃、pH 7.15±0.11。暂养期间持续充气, 每天投饵1次, 投饵后2 h 全量换水。实验用方斑东风螺生物学数据见表1。

表1 方斑东风螺生物学数据

1.2 实验方法

1.2.1 盐度和氨氮胁迫实验

实验在540 mm×420 mm×300 mm的养殖箱中进行, 水体为20 L。按照预实验结果, 盐度胁迫实验设置5、10、15、20、25、30、35、40、45和50共10个浓度梯度。各组通过加入淡水或海盐调节盐度, 每天盐度升降幅度为5, 至实验浓度停止。氨氮胁迫实验设置0、10、20、40、80、160和320 mg/L 共7个浓度梯度。氨氮浓度通过加入氯化铵配制而成, 氨氮质量浓度每天升高5 mg/L。每组30只方斑东风螺, 设置3个重复组, 实验周期为14 d。

实验期间每天监测各组水体盐度和氨氮浓度变化, 持续充气, 每天全换水1次, 每隔 12 h及时挑出死亡个体并记录死亡个数。以螺肉脱壳, 触碰无反应以及发出恶臭味为方斑东风螺死亡标准。实验后整理各浓度组96 h方斑东风螺死亡个数, 利用概率单位法计算半致死浓度(LC50)[11-13]。

1.2.2 摄食率和排粪率的测定

根据1.2.1计算获得的盐度和氨氮胁迫结果设置盐度和氨氮梯度, 测定摄食率和排粪率。盐度实验设置6个浓度组: 15、20、25、30、35和40; 氨氮实验设置6个质量浓度组: 0、5、10、15、20和40 mg/L, 每个浓度3个重复组。实验开始前先进行方斑东风螺驯化, 按1.2.1方法调整各组盐度和氨氮浓度, 待各组均达到实验浓度后, 暂养一周。

通过烘干法和灼烧法测定饵料冰鲜鱼水分和有机物含量, 其中水分含量为63.53%, 有机物含量为干物质重的90.90%[14]。

采用静水实验法进行摄食和排粪实验: 将8只方斑东风螺称质量后, 养殖于293 mm×196 mm× 144 mm小型养殖箱, 水体为3 L。实验投喂方斑东风螺体质量10%～12%的冰鲜鱼, 摄食2 h后, 收集残饵, 并烘干称质量。收集残饵后, 将方斑东风螺转移至盛有新鲜海水的养殖箱, 开始排粪实验, 24 h后, 采用 GF/C 膜过滤收集粪便, 烘干, 用马弗炉灼烧至恒质量, 测定有机物含量, 方法参照《海洋监测规范》(GB 17378-2007)[15]。

1.2.3 耗氧率和排氨率的测定

耗氧率和排氨率使用密闭流水法测定。耗氧率采用水生生物呼吸仪(Loligo Systems公司, 丹麦)进行测定。具体为: 将方斑东风螺转移至盛有相应盐度/氨氮浓度水体的密闭呼吸器中(内腔体积为1.6 L); 另设一组具有相同盐度和氨氮浓度的未放生物的海水。呼吸仪运行2 h, 期间水流速度为5 L/min, 实时测定水体中溶氧变化。实验开始时与结束后分别采集呼吸器中50 mL海水, 用于氨氮浓度测定。根据预实验结果, 每个呼吸器分别放置5只方斑东风螺。水体中氨氮浓度按《海洋监测规范》(GB17378.4/36.1-2007)[16]进行测定, 所用仪器为DeChem-Tech(德国)全自动化学分析仪。

1.2.4 指标计算

摄食率(FI)=(2–1)/(×);

排粪率(F)=(1–0)/ (×), 其中1=65–450;

耗氧率(O)=[(D0–Dt)×] /(×);

排氨率(N)=[(t–0)×]/ (×); O/N=O/N。

式中,2为饵料的投喂量(g),1为饵料的剩余量(g)。65为粪便样品经GF/C滤纸(预先在马弗炉中经 450 ℃灼烧8 h处理)过滤后在65 ℃烘箱中烘至恒质量,450为65样品滤纸在马弗炉中经450 ℃灼烧处理并冷却后的质量,0为GF/C滤膜(经马弗炉灼烧后)初始质量。D0和Dt分别为实验开始和实验结束后水中的溶氧含量(mg/L),为呼吸器体积(L),为方斑东风螺软体干质量(g),为实验持续时间(h),0和t分别为实验开始和实验结束后水中总氨氮质量浓度(mg/L)。

1.2.5 能量代谢计算

能量收支方程:。

式中,为摄食能,为排粪能,为呼吸能,为排泄能,为生长能。和分别通过食物中有机物(POM)、粪便中 POM、呼吸率和排氨率计算。

本实验采用以下能量转换因子: 1 mg POM= 20.78 J; 1 mg O2=14.24 J; 1 mg NH4+-N= 24.87 J[17]。

1.2.6 数据分析

实验数据以平均值±标准差(Mean±S.D.)表示, 采用Excel 2019和SPSS 23.0软件进行作图和数据处理, 各实验组间显著性分析采用单因素方差分析(One-way ANOVA), 若组间存在显著差异, 再进行Turkey 多重比较进行, 显著性水平为<0.05。

2 结果

2.1 盐度和氨氮胁迫实验结果

由图1可知, 不同盐度对方斑东风螺存活率的影响不同。方斑东风螺的存活率随着盐度升高呈现出先升高后下降的趋势。其中, 盐度为5、10、45和50时方斑东风螺在1周内全部死亡; 盐度为15时, 14 d内存活率在50%以上; 其他盐度组存活率均在80%以上。利用概率单位法获得盐度对方斑东风螺的96 h半致死浓度(LC50), 为低盐10.14和高盐44.36。

图1 盐度对方斑东风螺存活率的影响

不同字母表示各组具有显著性差异(<0.05), 图2同

Means with different letters are significantly different from each other (<0.05), and Fig.2 was the same

由图2可知, 方斑东风螺的存活率随着氨氮浓度升高而下降。当氨氮质量浓度为0～20 mg/L时, 方斑东风螺的存活率在14 d内为100%; 当氨氮质量浓度高于160 mg/L时, 其在14 d内全部死亡。氨氮质量浓度为40和80 mg/L时, 其存活率分别高于60%和30%。利用概率单位法得出氨氮对方斑东风螺96 h 的半致死浓度(LC50)为253.83 mg/L。

图2 氨氮对方斑东风螺存活率的影响

2.2 盐度和氨氮对方斑东风螺摄食代谢的影响

由表2可知, 盐度对方斑东风螺的摄食率、排粪率、耗氧率和排氨率均具有显著影响(<0.05)。当盐度从15上升到40时, 方斑东风螺的摄食率和排粪率呈现先上升后下降的趋势, 在盐度为30时分别达到最高值; 耗氧率和排氨率也呈现先上升后下降的趋势, 分别在盐度为35和盐度为30时达到最大值。与此同时, 各盐度组方斑东风螺的氧氮比存在显著性差异(<0.05), 在盐度为30时达到最小值。

表2 盐度对方斑东风螺摄食和代谢的影响

注: 不同字母表示同列具有显著性差异(<0.05); 下同

由表3可知, 氨氮浓度对方斑东风螺的摄食率、排粪率、耗氧率和排氨率具有显著影响(<0.05)。当氨氮质量浓度从0 mg/L上升到40 mg/L时, 方斑东风螺的摄食率和排粪率呈现先上升后下降的趋势, 在10 mg/L时达到最大值, 而在40 mg/L时显著小于其他质量浓度组(<0.05)。与此同时, 耗氧率和排氨率也同样呈现先上升后下降的趋势, 在20 mg/L时达到最大值, 并显著高于其他质量浓度组(<0.05)。各质量浓度组的氧氮比之间无显著性差异(>0.05)。

2.3 不同盐度和氨氮条件下方斑东风螺能量收支方程

由表4可知, 生长能的占比随着盐度上升呈现先上升后下降的趋势, 排粪能占比则是呈现先下降后上升的趋势。当盐度为30时, 方斑东风螺的生长能占摄食能的比例最高, 而排粪能所占比例最低。呼吸能的占比始终不高, 不超过10%; 而排泄能占比则最低, 不超过1%。

表3 氨氮对方斑东风螺摄食和代谢的影响

表4 不同盐度下方斑东风螺的能量收支方程

由表5可知, 氨氮质量浓度为5 mg/L时, 生长能占比最高, 此时排粪能占比最低, 其排泄能占比也是显著低于其他质量浓度组(<0.05), 生长能占比随着氨氮质量浓度上升呈现出先上升后下降的趋势。当氨氮质量浓度为20 mg/L时, 其呼吸能和排泄能显著高于其他质量浓度组(<0.05)。

表5 不同氨氮质量浓度下方斑东风螺的能量收支方程

3 讨论

3.1 盐度对方斑东风螺存活与能量收支的影响

盐度是影响海水贝类生长存活的重要生态因子, 然而降雨干旱等天气因素极易导致水体盐度发生变化, 进而影响其摄食生长等生理活动[18, 19]。当盐度超出生物耐受范围时, 会严重影响其存活率。如许岚等[20]研究表明黑壳长牡蛎()幼虫的耐受范围为16～36; 谢仁政等[21]发现珠母贝()幼虫和稚贝的盐度耐受范围为23～38。本研究发现方斑东风螺的存活率随着盐度升高呈现出先升高后下降的趋势, 耐受盐度范围为15～40左右, 其耐受范围与长牡蛎类似, 高于珠母贝。

盐度是影响海水贝类摄食生长和呼吸代谢的主要因素[22]。贝类通过耗能调节渗透压以应对盐度的变化, 进而影响自身代谢水平[23]。当贝类处于适宜盐度水平下时, 其代谢水平会随着盐度的上升而提高, 一旦超出这一水平, 其就需要调节自身的生理活动频率以适应环境的变化[24-26]。本研究发现, 盐度15～ 40时, 方斑东风螺的摄食率、排粪率、耗氧率和排氨率均随着盐度的升高而呈现出先上升后下降的趋势。该结果与近江牡蛎()、甲虫螺()、泥螺()和马氏珠母贝()等一致[15, 27-29]。氧氮比(O/N)值反映了生物体内蛋白质与脂肪、碳水化合物分解代谢的比率[30-31]。当O/N值约为24时, 表明该生物体内主要以脂肪和蛋白质混合代谢为主; 当氧氮比则接近无限大时, 生物主要由脂肪和糖类来供能[32]。本研究中, 盐度为20～30, 方斑东风螺的氧氮比为15.70～24.75, 表明在该范围中, 主要以脂肪和蛋白质供能为主; 而盐度为15、35和40时, 其氧氮比均大于24, 说明在该盐度条件下, 主要由脂肪和糖类来供能。这可能是因为当盐度过高或过低时, 方斑东风螺需要利用脂肪和糖类提供的能量来应对环境变化造成的不适影响。

生长余力是指动物所摄食的食物总能量与自身利用及损失的能量之差, 对于贝类而言是其在维持呼吸排泄等基本生活需要后所能提供的供其生长和繁殖的能量[33-34]。王雅倩等[35]对大竹蛏()研究发现其生长能占摄食能比例在盐度18～33范围内随盐度上升呈先上升后下降的趋势。阎希柱等[36]研究发现九孔鲍()生长能占比在盐度21～41范围内随盐度上升呈先上升后下降的趋势。本研究发现方斑东风螺生长能占比在实验盐度范围内随盐度上升呈先上升后下降的趋势, 且在盐度30时达到最大值。上述结果说明在适宜盐度下方斑东风螺的生长情况良好, 而盐度过高过低时需要消耗更多的能量去维持基本生理活动, 从而导致其生长能减少, 生长速度降低。

3.2 氨氮对方斑东风螺存活与能量收支的影响

氨氮是水产养殖中常见的胁迫因子, 残饵、粪便以及生物尸体等分解是其主要来源[37-38]。氨氮一般分为离子氨(NH4+)和非离子氨(NH3), 其中非离子氨具有较强的脂溶性, 极易透过生物的细胞膜进而导致其中毒[39-41]。本研究发现方斑东风螺存活率随着氨氮浓度的上升逐渐下降, 该结果与谭春明等[42]、师尚丽等[43]的研究相似。当氨氮质量浓度不超过20 mg/L时, 方斑东风螺存活情况良好; 当超过20 mg/L时, 出现死亡现象, 表明方斑东风螺的氨氮耐受能力较强。

水体中氨氮浓度过高会对水产动物的器官和免疫系统造成一定的损害, 进而导致其摄食量下降[44]。本研究中随着氨氮浓度的上升, 方斑东风螺的摄食率、排粪率、耗氧率和排氨率均随着氨氮的升高而呈现出先上升后下降的趋势。这一结果与对文蛤的研究结果类似[11]。其中, 方斑东风螺的摄食率和排粪率在10 mg/L时达到最大值, 耗氧率和排氨率在20 mg/L时达到最大值。方斑东风螺的代谢水平在低浓度的氨氮环境下有一定的上升, 可能是因为低浓度的氨氮对其造成的胁迫作用在一定程度上促进了其机体活力的增强。而当氨氮浓度进一步增加时, 方斑东风螺则需要消耗大量能量来应对高浓度氨氮的胁迫, 从而降低了其消化代谢功能[45]。本研究中, 方斑东风螺的氧氮比为15.98～21.61, 说明在该范围内, 方斑东风螺代谢主要以蛋白质和脂肪供能为主。

研究表明, 环境胁迫会迫使水产动物消耗大量的能量进行应对, 进而导致各代谢活动能量分配发生了变化[46]。本研究中随着氨氮浓度的上升, 方斑东风螺生长能占比呈现先上升后下降的趋势, 其他能占比也发生了一定的变化。这说明高浓度的氨氮对方斑东风螺的能量利用具有抑制作用。

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Effects of salinity and ammonia nitrogen on the survival and energy budget of ivory shell

ZHOU Jian-cong1, GU Zhi-feng1, 2, YE Bing-cong1, LIU Chuang1, YANG Yu-mei1, LIU Chun-sheng1, 2, WANG Ai-min1, 2, SHI Yao-hua1

(1. Ocean College, Hainan University, Haikou 507228, China; 2. State Key Laboratory of Marine Resource Utilization in South China Sea, Hainan University, Haikou 507228, China)

In order to explore the effects of salinity and ammonia nitrogen levels on its physiological metabolism, the influence of varying salinity and ammonia nitrogen levels on the survival rate and energy budget ofwas studied by experimental ecological methods. Results demonstrated that the survival rate ofinitially augmented and then declined with the increase of salinity. Whenwerereared in the seawater with a salinity of 25 and 30, the survival rates reached 100%, and the low and high-salt 96 h LC50accumulation reached 10.14 and 44.36, respectively. When the ammonia nitrogen concentration was between 0 and 20mg/L, the survival rate ofattained 100% and then declined with an increase in the ammonia nitrogen concentration. The 96 h LC50of ammonia nitrogen also reached 253.83mg/L. Salinity and ammonia nitrogen also had a substantial influence on the ingestion rate, feces production rate, oxygen consumption rate and ammonia excretion rate of snails (<0.05). The feeding rate, feces production rate, and the ammonia exhalation rate ofalso attained the utmost at the salinity of 30, measured at 20.50, 8.62 and 0.07 mg/(g·h), respectively. The oxygen consumption rate reached its maximum at a salinity of 35, measured at 1.84 mg/(g·h). Similarly, in the ammonia nitrogen experiment, the feeding rate, and feces production rate reached a maximum of 10 mg/L, measured at 23.58 and 10.42 mg/(g·h), respectively. The oxygen consumption rate and the ammonia excretion rate reached a maximum of 20 mg/L, measured at 2.49 and 0.13 mg/(g·h), respectively. According to the energy budget equation, the growth energy ratio ofelevated first and declined afterwards with augmented salinity and ammonia nitrogen concentration and reached a maximum at the salinity of 30 and the ammonia nitrogen concentration of 5 mg/L, respectively. In this study, from the perspective of energy budget, we studied the effects of salinity and ammonia nitrogen on the physiological metabolism offor the first time, which could offer a useful reference for its factory farming.

; salinity; ammonia nitrogen; survival rate; energy budget

Sep. 7, 2021

S968.31

A

1000-3096(2022)10-0104-09

10.11759/hykx20210907002

2021-09-07;

2021-10-20

国家重点研发计划项目(2018YFD0900704); 院士团队创新中心项目(HD-YSZX-202011)

[National Key Research and Development Program of China, No. 2018YFD0900704; Talent Development Program of Hainan Province, No. HD-YSZX-202011]

周建聪(1997—), 男, 江苏泰州人, 硕士研究生, 主要从事贝类养殖研究, E-mail: zhoujcgreat@163.com; 刘春胜(1984—),通信作者, E-mail: lcs5113@163.com

(本文编辑: 谭雪静)