杀线虫剂新品种及作用机制研究进展

王 晴，方文生，李 园,2，王秋霞,2，颜冬冬,2，曹坳程,2

（1中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193；2现代农业产业技术体系北京创新团队，北京 100029）

0 引言

线虫(nematoda)是一类低等的无脊椎动物，可自由生活，也可寄生植物和动物[1]。寄生于植物体内的被称为植物寄生线虫，目前已知的植物寄生线虫有200属以上，4100多种[2-3]。中国地处温带和亚热带，线虫种类繁多，当前，对中国农业生产影响最大的是根结线虫(Meloidogynespp.)和孢囊线虫(Heterodera)[4]。植物病原线虫具有隐蔽性、寄主范围广、易传播、致病性强等特点，种群增长迅速，防治困难。在众多防治措施中，化学防治具有快速、高效、经济等优点，依然是防治线虫的主要手段。

杀线虫剂(nematicide)的种类较少，分为化学杀线虫剂和生物源杀线虫剂。近些年来，杀线虫剂的登记数量增长迅速，截至2021年8月13日，中国已取得农药登记的杀线虫剂共有347个，这些杀线虫剂产品包括270个单剂，其中152个为噻唑膦，100个为阿维菌素；77个混配制剂，主要有阿维·噻唑磷、寡糖·噻唑膦等；登记作物涉及23个，有效成分涉及31个。除此之外，国内外近5年来每年都有一款新杀线虫剂上市，令人瞩目的三氟杀线酯为中国自主研发（表1）。但是相比于杀菌剂和杀虫剂来说，关于杀线虫剂的开发与研究进程依然是缓慢的，而作用机制研究是推进新杀线虫剂的开发利用的基础，因此，本研究按照杀虫剂和杀菌剂抗性行动委员会对杀线虫剂的作用机制分类（表2）对新老杀线虫剂品种的特性以及杀线虫机理进行综述。

表1 杀线虫剂的新品种/活性成分

表2 杀线虫剂作用机制的分类

1 杀线虫剂作用机制及其品种

1.1 抑制线虫的神经行为

植物内寄生线虫的许多肌肉运动，比如侵入根系、建立取食位点等危害植物的过程都是由神经元支配的[5]，一些参与神经传递的基因最初在秀丽隐杆线虫中被发现。秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans)是所有动物中细胞谱系和神经元连接研究最清楚的一种模式动物，含有302个神经元，其中75个为运动相关神经元，包括胆碱神经元56个和γ-氨基丁酸神经元19个，此外，线虫还具有与哺乳动物类似的神经递质，如乙酰胆碱、多巴胺、5-羟色胺和谷氨酸等[6]。氨基甲酸酯类、有机磷类杀线虫剂和阿维菌素分别作用于乙酰胆碱酯酶和谷氨酸门控氯离子通道。

1.1.1 乙酰胆碱酯酶抑制剂（氨基甲酸酯类和有机磷类杀线虫剂）乙酰胆碱(acetylcholine，ACh)是参与大多数生物体运动功能的主要神经递质，线虫也是[7]。植物寄生线虫通过乙酰胆碱酯酶(acetyl cholinesterase，AChE)水解体内的神经递质乙酰胆碱来终止神经冲动的传递，以此调节正常的肌肉运动[8]。在不同的植物寄生线虫中已经报道了多个AChE基因，基因Mi-ace-1和Mi-ace-2在南方根结线虫(Meloidogyne incognita)中；Mj-ace-1在爪哇根结线虫(Meloidogyne javanica)中[9-10]；Dd-ace-1、Dd-ace-2和Dd-ace-3在甘薯茎线虫(Ditylenchus destructor)[11-13]中；Hg-ace-2在大豆胞囊线虫(Heterodera glycines)[14]中；Bx-ace-1、Bx-ace-2和Bxace-3在松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)[15-17]中。

氨基甲酸酯类和有机磷类这2类杀线虫剂的作用机制同其杀虫机制类似，都是作用于线虫的乙酰胆碱酯酶。这两类杀线虫剂通过与线虫体内的乙酰胆碱酯酶的活性位点丝氨酸残基形成共价键而使乙酰胆碱酯酶不能分解乙酰胆碱[18]，以此造成线虫的神经长时间处于兴奋状态，最终造成线虫的肌肉麻痹、行动异常，继而难以取食寄生而死亡[19]。CUI等[20]通过植物介导的RNAi方式，当同时敲除Mi-ace-1、Mi-ace-2、Mi-ace-3基因时，转基因烟草根中瘿瘤的数量显著减少，降低了线虫的发育和寄生能力。JOANA等[21]通过沉默编码马铃薯白线虫(Globodera pallida)的乙酰胆碱酯酶基因Gp-ace-2，导致线虫完全瘫痪，阻止了它们感染寄主植物，完成其生命周期。

这2类化合物对线虫作用的共同特征是麻痹或麻醉而非杀死线虫，且该作用具有可逆性，将中毒麻痹的线虫从药液中取出放入净水后，线虫可能复苏。例如燕麦真滑刃线虫(Aphelenchus avenae)和Panagrellus redivivus（一种自由生活线虫）用甲拌磷处理之后，线虫体紧紧卷着几乎不再动，此时其乙酰胆碱酯酶分别降低96%和93%，而将这2种麻痹的线虫从药液中取出，放入水中48～72 h之后线虫可以完全恢复正常[22]。所以这两类药剂对植物的保护作用并不在于杀死线虫，而是破坏线虫的神经纤维，从而抑制线虫侵入植物及取食的能力，同时破坏了雌虫引诱雄虫的能力，导致线虫的发育和繁殖滞后等。氨基甲酸酯类杀线虫剂的传统品种有克百威、涕灭威、杀线威等，有机磷类杀线虫剂的传统品种有噻唑膦、甲拌磷等。

1.1.2 谷氨酸门控氯离子通道变构调节剂（阿维菌素）

谷氨酸是脊椎动物和无脊椎动物神经系统中的抑制性神经递质，作用于细胞膜上的谷氨酸受体。在昆虫、线虫等无脊椎动物中有一种抑制性谷氨酸受体，谷氨酸能够与此类受体结合进而开启氯离子通道，因此这类受体也被称为谷氨酸门控氯离子通道[23]。对线虫的研究发现，谷氨酸门控氯离子通道除了能够调节神经兴奋的传递，还能够调节线虫的运动、取食、信号感知和繁殖[24-25]。

阿维菌素类(AVMs)，大环内酯类化合物，具有杀虫、杀螨和杀线虫活性。阿维菌素立体选择性反应，特异性地调节谷氨酸门控氯离子通道开放，使得带负电的氯离子大量流入细胞内，导致膜电位保持在超极化状态，膜难以去极化，导致细胞不能兴奋，神经传导受阻，最终使得虫体麻痹死亡[26]。阿维菌素类药剂作用于线虫后出现不仅出现了行动麻痹，咽泵也出现了快速麻痹等表现[27]。LAUGHTON等[28]通过将秀丽隐杆线虫体内的基因lacZ连接到avr-15的启动子上后，发现谷氨酸门控氯离子通道的α2亚基更多地分布在线虫的运动神经系统中，此外，α2和β亚基都有在咽部肌肉细胞中表达，与线虫阿维菌素中毒后出现的行动和咽泵瘫痪症状一致。

1.2 抑制线虫的呼吸作用

虽然线虫没有专门的呼吸器官，体内外气体交换是以扩散作用通过体壁进行的，但是新陈代谢的研究表明，自由生活线虫和植物寄生线虫都是通过糖酵解和三羧酸循环进行能量代谢，并且在许多线虫种群中具有乙醛酸循环[2]。

1.2.1 线粒体复合物II电子传递抑制剂或琥珀酸辅酶Q还原酶抑制剂（氟吡菌酰胺、cyclobutrifluram）氟吡菌酰胺(fluopyram)是由德国拜耳作物科学公司开发的吡啶乙基苯甲酰胺类杀菌、杀线虫剂，可用于防治番茄、黄瓜、西瓜、香蕉、烟草上的根结线虫。此前，它被认为是真菌中琥珀酸脱氢酶的抑制剂[29]。HEIKEN[30]的试验显示线虫的琥珀酸脱氢酶的敲除突变体对氟吡菌酰胺的敏感性增加了约2.6倍，因此认为这可能也是线虫的作用模式，它是作用于琥珀酸脱氢酶的第一个杀线虫剂[31]。在另一项研究中，其他抑制琥珀酸脱氢酶的杀菌剂，包括啶酰菌胺(boscalid)，氟酰胺(flutolanil)，吡 噻 菌 胺 (penthiopyrad)，氟 唑 菌 酰 胺(fluxapyroxad)和苯并烯氟菌唑(solatenol)，对未知根结线虫没有杀线虫作用，这说明氟吡菌酰胺还可能影响线虫的其他靶点，或者其化学结构对线虫琥珀酸脱氢酶的亲和力高于其他抑制琥珀酸脱氢酶的杀菌剂。在同一研究中，氟吡菌酰胺在短时间暴露后显示出可逆的杀线虫活性[32-34]。LIU等[35]的研究表明，氟吡菌酰胺处理除了显著降低了秀丽隐杆线虫的呼吸酶的活性，还显著降低了超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽转移酶等抗氧化酶的活性，氧化应激相关基因sod-3、gst-4、ctl-2、hsp16.1和hsp16.2在mRNA水平同样异常。另外，暴露于氟吡菌酰胺后，活性氧生成、丙二醛水平、脂褐素和脂质积累急剧增加，与肠道损伤相关基因mtm-6、nhx-2、opt-2、pkc-3、par-6、act-5和egl-8、细胞凋亡相关基因egl-38、ced-13、lgg-1、脂质积累相关基因fat-6和fat-7的表达变化一致。此外，经皮尔逊相关性分析表明氟吡菌酰胺在秀丽隐杆线虫的氧化应激、肠道损伤和细胞凋亡中诱导了多重毒性相关效应。

Cyclobutrifluram是先正达于2020年新推出的杀线虫剂和杀菌剂技术品牌TYMIRIUM™的活性成分[36-37]，属新型烟酰胺类含氟杀线虫剂，由于cyclobutrifluram与氟吡菌酰胺的化学结构相似，因此推测其为线粒体电子传递链复合物II的抑制剂[38]，但是目前没有研究证明其作用机制是抑制线粒体复合物II电子传或琥珀酸辅酶Q还原酶，因此关于其作用机制还有待研究。cyclobutrifluram可用于种子和土壤处理，防治番茄、黄瓜和甜菜等作物上的根结、甜菜孢囊和玉米短体等多种线虫和土传病害，持效期较长。先正达计划在2021—2022年在拉丁美洲首次推出基于TYMIRIUMTM技术的产品。

1.3 脂质合成、生长调控，乙酰辅酶A羧化酶抑制剂（螺虫乙酯）

螺虫乙酯（spirotetramat，商品名Movento®MPC）拜耳公司开发的新型季酮酸衍生物类杀虫剂，具有双向内吸传导特性。螺虫乙酯通过抑制害虫体内脂肪合成过程中的乙酰CoA羧化酶的活性，从而破坏脂质的合成，阻断害虫正常的能量代谢，最终导致其死亡[39]。在国外被登记用于防治甜菜胞囊线虫[40]，但是其目前在国内的登记主要用于防治刺吸式口器的害虫和害螨。OPPERMAN等[41]证明螺虫乙酯具有杀线虫活性，在螺虫乙酯的活性成分螺虫乙酯-烯醇浓度低至30 ppm的环境中，秀丽隐杆线虫的发育受阻。GUTBROD等[42]证实了乙酰CoA羧化酶同样是螺虫乙酯杀线虫的作用靶点，用放射性标记的碳酸氢钠进行的酶测表明，螺虫乙酯-烯醇抑制了线虫的乙酰CoA羧化酶活性，IC50为50 μmol/L，通过特异性地减少含有c18的三酰基甘油，将发育抑制与脂肪酸代谢联系起来，从而影响线虫的储存脂质。此外，通过RNAi沉默甜菜胞囊线虫的乙酰CoA羧化酶，可以诱导与螺虫乙酯-烯醇抑制线虫相似的表型，因此，同样支持螺虫乙酯-烯醇通过抑制乙酰CoA羧化酶作用于线虫的结论。

1.4 未知或不确定作用机制的化合物

1.4.1 氟噻虫砜 氟噻虫砜(fluensulfone)，新型杂环氟代砜类低毒杀线虫剂，2019年安道麦公司在中国登记了95%氟烯线砜原药和40%氟烯线砜乳油；制剂产品商品名为尼咪特®，土壤喷雾，防治黄瓜根结线虫，制剂用药量为7500～9000 mL/hm2。

氟噻虫砜以触杀作用为主，线虫接触后活动减少，进而麻痹，接触1 h后停止进食，侵染和产卵能力下降。对多种植物寄生线虫，尤其是根结线虫效果好，是许多氨基甲酸酯和有机磷杀线剂的“绿色”替代品[43]。JAMES等[44]证明对伊维菌素、涕灭威高度耐药的突变体对氟噻虫砜依然高度敏感，并通过对比三者的作用谱表明氟噻虫砜的作用机制与作用于谷氨酸门控氯离子通道的伊维菌素和作用于乙酰胆碱酯酶的涕灭威不同。在JAMES等[45]的后续研究中研究表明氟噻虫砜的杀线虫作用遵循一个时间进程，从早期对运动的影响到后期累积的代谢损伤，无法储存脂质，进而导致死亡，长期暴露于低浓度的氟噻虫砜(≥3天、≤30 μmol/L)，揭示了一种缓慢发展的代谢损伤，在死亡前，马铃薯胞囊线虫依次表现出运动性降低、细胞活力代谢标志物的丢失、脂肪含量变高和组织变性。并观察到经氟噻虫砜诱导的线虫使用噻唑蓝染色后，颜色从头部转移到了线虫的后部，可能表明代谢活动转移到了线虫的尾部，或者发生在尾部的代谢改变。氟噻虫砜之所以降低了马铃薯胞囊线虫存储脂质的能力，这可能是由于干扰了脂肪酸的β氧化过程，因此氟噻虫砜对植物寄生线虫的作用机制可能是破坏了线虫储存脂质的能力。

但是除此之外，HADA等[46]研究发现经氟噻虫砜处理后，线虫所有神经肽作用的基因在不同时间-浓度组合下均有不同程度的下调，乙酰胆碱基因ace-1和ace-2、FMR酰胺肽样蛋白基因flp-12，flp-14，flp-16和flp-18、神经肽样蛋白基因nlp-3和nlp-12三种神经肽作用基因均受到抑制。同时抑制了大部分与化学感受、食管腺分泌、寄生、脂肪酸代谢、G蛋白偶联受体相关的基因，证实了氟噻虫砜除了导致线虫无法储存脂质外，还对各种代谢和生理途径的广泛影响。

1.4.2 Tioxazafen Tioxazafen（商品名 NemaStrike）是孟山都公司于2013年开发的二取代噁二唑类杀线虫剂。该结构化合物原开发用作医药，后被孟山都收购并开发用作杀线虫剂[47]。2017年5月1日，美国环保署(EPA)批准登记了82.5% Tioxazafen原药和45.9%（或541 g/L）Tioxazafen悬浮剂，用于玉米、大豆和棉花等三大作物。2017年3月31日，巴斯夫股份公司和巴斯夫中国有限公司对Tioxazafen混合物提出PCT申请。专利申请号：WO2017178917；专利名称：tioxazafen混合物的杀线虫剂活性(Pesticidally active mixtures of tioxazafen)。但是鉴于报道称NemaStrike会引发皮疹，孟山都2017年搁置了于2018年对美国近320万公顷农作物推出NemaStrike的计划。此后在仔细评估了2019年施用者和种植者的体验后，少数人在使用NemaStrike或该产品处理过的种子后同样出现皮肤刺激，拜耳决定在2020年不再广泛提供用于玉米、棉花或大豆的NemaStrike技术。

Tioxazafen的作用机理与其他传统杀线虫剂也完全不同，通过干扰线虫核糖体的活性而起效，引起靶标线虫体内基因突变，进而发挥药效[47]。该产品为广谱内吸性杀线虫剂，用于防治大豆胞囊线虫、根结线虫、肾形线虫等，玉米根腐线虫、根结线虫、针线虫等，棉花肾形线虫、根结线虫等，且防效卓越。此外，Tioxazafen毒性低，对环境和土壤生物影响小，安全性高[48]。

1.4.3 三氟咪啶酰胺 三氟咪啶酰胺（fluazaindolizine；商品名Reklemel、锐根美®)，2015年由原杜邦公司研发的新型磺酰胺类非熏蒸性杀线虫剂。三氟咪啶酰胺适用作物众多，防治谱广，可用于果类和瓜类蔬菜，根菜类作物等。试验结果证明，三氟咪啶酰胺可以很好地控制植物寄生线虫为害，对多种根结线虫、肾形线虫、剑线虫、螺旋线虫、短体线虫等高效。其施用方式灵活，滴灌、喷雾、土壤施用均可，用量根据施用方式而不同，通常有效成分用量为0.25～2 kg/hm2。三氟咪啶酰胺能使线虫瘫痪或麻痹，继而致其死亡。目前，该产品的作用机理尚未明确。但是有试验表明，它对现有杀线虫剂的作用靶标位点乙酰胆碱酯酶、线粒体电子传递、谷氨酸门控氯离子通道，在浓度达30µm时均没有观察到显著的活性，从而推测其具有新颖的作用机理[49]。

目前，其500 g/L悬浮剂产品正在积极开展全球登记，其颗粒剂产品也在特定市场申请登记。澳大利亚农药和兽药管理局(APVMA)、美国环境保护署(EPA)、加拿大卫生部有害生物管理局(PMRA)都建议登记杀线虫剂三氟咪啶酰胺及其终端制剂产品。另外该产品已于2018年在中国开展农药残留登记实验，后续将在中国广泛使用[50-51]。

1.5 未知或不确定作用机制的化合物：假定是多位点抑制剂（熏蒸剂）

1.5.1 卤代烃类 卤代烃类杀线虫剂是生产上使用较早的一类杀线虫剂，溴甲烷、滴滴混剂、氯化苦和1，3-二氯丙烯都属于卤代烃类杀线虫剂。

卤代烃类杀线虫剂一般认为是通过烷基化作用或者氧化作用使线虫中毒，最初表现为线虫的过度活动，继而麻醉，最终死亡。卤代烃是一种烷基化试剂，生物体内与生命至关紧要的蛋白质特别是酶，其分子中均拥有羟基、氨基，卤代烃可与它们发生烷基化反应，使线虫体内的酶失去原有的活性或使活性受到抑制，进而导致线虫死亡。另一作用机制是发生在细胞色素链铁离子部位的氧化，使线虫呼吸作用受阻而致线虫死亡[52]。

1.5.2 异硫氰酸类：异硫氰酸甲酯(MITC)和异硫氰酸烯丙酯(AITC)异硫氰酸类杀线虫剂是氨基甲酰化试剂，一般认为它的杀线虫作用是通过与酶分子中的亲核部位（如氨基、羟基、巯基）发生氨基甲酰化反应来实现的[52]。

棉隆、威百亩在土壤中转化为活性物质异硫氰酸甲酯(MITC)，MITC一般以母体形式施用于土壤中。棉隆(dazomet)，高效、低毒、无残留的广谱性土壤熏蒸剂，目前国内有4家公司登记98%棉隆颗粒剂/微粒剂用于防治番茄、生姜、花卉、草莓、三七上的线虫（登记号：PD20151197、PD20182526、PD20070013、PD2017 2394）。威百亩(metam-sodium)，低毒、无污染、使用范围广的土壤熏蒸剂，1954年美国斯托弗(Stauffer)公司开发。目前国内有两家公司登记35%以及42%的威百亩水剂用于防治番茄、黄瓜上的根结线虫（登记号：PD20081123、PD20180857、PD20101546）。棉隆可通过抑制生物的细胞分裂，DNA、RNA和蛋白质的合成，生物呼吸受阻等多种方式，有效的杀灭根结线虫、杂草等有害生物。

异硫氰酸烯丙酯(AITC)，俗称芥末油，具有防癌、防腐、防虫、除草及抑菌性能。在国外由美国Isagro公司登记商品化，商品名Dominus，主要登记于草莓、蔬菜、观赏植物、苗圃中。在国内主要登记为20%可溶液剂和20%水乳剂用于防治番茄根结线虫（登记号：PD20190006、PD20181600）。有报道称，经异硫氰酸烯丙酯熏蒸后，玉米象的线粒体复合物I（NADH脱氢酶）和IV（细胞色素c氧化酶）受到抑制，导致细胞骨架塌陷和线粒体功能障碍，这表明线粒体复合物I和复合物IV在异硫氰酸烯丙酯的熏蒸机制中发挥了关键作用[53-54]，YANG[55]进一步鉴定了来自细胞色素c氧化酶的cox1为AITC的结合靶点，其结合位点可能为ASN511。因此猜测异硫氰酸烯丙酯同样作用于线虫的线粒体，导致能量不足，活性氧产生增加，最终组织功能障碍。

1.5.3 其他熏蒸剂 还有多种熏蒸剂对植物寄生线虫有着良好的防治效果，曹坳程等[56]发现硫酰氟(sulfuryl fluoride)对土壤线虫有着显著的防治效果；姚玉荣[57]和王佩圣等[58]也分别发现硫酰氟熏蒸对西瓜和黄瓜保护地的根结线虫的防治效果很好。硫酰氟最早是以杀虫剂登记，其杀虫机理为破坏了害虫的醣酵解过程，继而阻止了体内脂肪的代谢，对害虫卵的毒性较差，杀死害虫卵所需的剂量远高于幼虫和成虫，硫酰氟杀死虫卵的机理被解释为减少了虫卵对氧气的吸入[59]。推断硫酰氟的杀线虫机制与杀虫机制类似，阻碍线虫体内的脂肪代谢，使线虫失去维持生命必需的能量。中国是最早将硫酰氟登记作为土壤熏蒸剂防治根结线虫的国家，目前登记为99%的气体制剂，用于防治草莓、黄瓜、生姜、烟草作物上的根结线虫。

此外，先前多人发现二甲基二硫(dimethyl disulfide)的杀线虫活性与1，3-二氯丙烯相当[60]；YAN等[61]发现室内使用二甲基二硫熏蒸和触杀南方根结线虫的LD50分别为0.086、29.865 mg/L，田间以10 g/m2的浓度熏蒸对根结线虫的防治效果较好；张大琪等[62]研究表明当处理浓度为20 mg/kg时，对根结线虫致死作用达77.93%。目前二甲基二硫由法国Arkema公司在美国和以色列等许多国家登记，商品名为Paladin、Accolade，用于防治根结线虫。DUGRAVOT等[63]研究发现通过二甲基二硫通过抑制美洲蟑螂线粒体呼吸链复合物IV（细胞色素氧化酶）的产生，降低了细胞内ATP浓度，随后激活了神经元KATP通道介导膜超极化和神经元活性的降低，从而控制土壤害虫。关于其对线虫的作用机制目前没有报道，推测其杀线虫机制与杀虫机制类似，作用于线虫的线粒体。

2 总结与展望

关于植物寄生线虫地研究发展至今已经有相当长的历史，也取得了令人瞩目的成就，但是与其他植物病原菌的研究相比，关于植物寄生线虫的研究还是比较缓慢。由于线虫本身的许多形态、结构和生活习性等特点，深入研究过程中遇到很多困难，有些结构至今没有很明确，比如，线虫的呼吸系统或气体交换系统的结构至今还不清楚，还需要借助高科技手段，对其进行深入且系统的观察和研究[64]。此外，新杀线虫剂品种的研发过程也尤为缓慢，但是目前，由于基因组学和蛋白质组学研究的进展，杀线虫剂的开发过程可能会向着从化学文库的筛选入手，利用计算机分子对某些目标线虫进行筛选和设计变化，这一变化可缩短开发时间和成本，提高防线虫效果，甚至可能产生理想的杀线虫剂[65]。SHIVAKUMARA等[66]在南方根结线虫中鉴定了一个与秀丽隐杆线虫同源的固醇结合蛋白(Mi-SBP-1)，并通过RNA干扰介导的基因沉默技术，将二龄幼虫的Mi-sbp-1基因沉默，证实了该基因在南方根结线虫的脂肪生成调控中起着关键作用。在离体条件下，寄主诱导的Mi-sbp-1基因沉默导致线虫对脂肪储备的利用能力丧失，线虫发育缓慢，并降低了对小豆和烟草植株的寄生能力。因此，Mi-sbp-1可以作为南方根结线虫管理的有效靶点。

一些未知作用机制的杀线虫剂机制研究可以从杀线虫剂本身的化学结构入手，比如近年的新杀线虫剂品种2021年的三氟咪啶酰胺，2020年的cyclobutrifluram，2019年的三氟杀线酯以及新型具有杀线虫活性的三氟丁烯类化合物[67]，包括此前的传统品种氟噻虫砜、氟吡菌酰胺、硫酰氟均为含氟杀线虫剂。其中氟吡菌酰胺和cyclobutrifluram均为线粒体复合物II电子传递抑制剂，抑制线虫的呼吸作用。氟噻虫砜通过破坏线虫储存脂质的能力从而杀死线虫。硫酰氟也是通过破坏害虫的醣酵解过程，抑制体内氧的吸收，破坏脂肪代谢，进而降低对能量的吸收。因此推断其他含氟杀线虫剂的作用机制同样是破坏线虫的脂肪代谢循环，使线虫失去维持生存必需的能量。

总之，关于杀线虫剂新品种的研发以及作用机制的研究仍需世界各国研究人员不断的努力。