巴山核桃实生资源特点及分布特征

徐永杰，韩华柏，裴 东

（1湖北省林业科学研究院，武汉 430075；2林木遗传育种国家重点实验室，中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091；3四川省林业和草原科学技术推广总站，成都 610082）

0 引言

巴山作为中国东部平原向西部山地过渡的典型地带，垂直高差最大达2900 m，同时受太平洋季风气候影响，具有由亚热带向暖温带过渡的气候特色，年降雨量900～2500 mm之间，微小气候和垂直生境差异明显[1]。有研究表明，巴山在第三纪和第四纪北半球冰盖时期，由于秦岭对冰川的阻挡作用，成为了很多木本植物的“避难所”[2-4]。

核桃(Juglans)是该区域特色经济林树种，近年来，集约化、规模化产业基地发展迅速[5]。产业基地发展离不开良种支撑。由于核桃在该区域长期的实生繁殖，形成了丰富的变异类型，有众多学者在该区域的局部地区开展了资源调查和良种选育研究工作[6-7]，取得了较多成绩，但对整个区域的核桃实生资源特点及分布经营状况尚未见报道。本研究拟通过对该区域实生资源特点和分布特征进行实地调查，以期为该区域资源的合理开发利用提供依据。

1 调查和测试方法

1.1 调查区确定

以行政区划为单位查阅和收集了巴山50个核桃分布县（市、区）的相关研究与开发利用图片和政策文件，在此基础上于2013—2014年沿巴山山脉自西向东实地踏查17个核桃分布重点县，包括四川省青川县、朝天区、剑阁县、旺苍县、通江县和南江县，重庆市巫溪县和城口县，湖北省建始县、巴东县、兴山县、保康县，陕西省商洛市洛南县、商南县、柞水县、丹凤县和山阳县。

1.2 调查方法

调查时根据当地林业部门和群众提供的信息资料，在每个县、乡核桃资源相对集中的区域，标记调查区域的地理坐标和行政位置、海拔，调查具有优异农艺性状植株的生物学性状及其生境气候因子。20世纪80年代以前，中国核桃繁殖多以实生繁殖为主，到90年代嫁接技术才获得明显突破并应用于生产[8]，因此树龄30年以上的大树基本上都是实生繁殖而来。本研究经筛选共记录了树龄大于30年具有优异农艺性状的核桃单株438株。

1.3 坚果测试

质量性状参照《植物新品种特异性、一致性、稳定性测试指南核桃属》（GB/T26909-2011）[9]中坚果性状描述进行赋值。坚果纵径、横径、侧径、单果质量、果壳厚及出仁率6个数量性状的测定参照刘庆忠等[10]方法进行，数量性状对比以中国已知品种[11]为对照。

2 结果与分析

2.1 巴山核桃实生资源植物学特点

2.1.1 巴山核桃实生资源树体特点 本次调查登记的核桃实生资源树体特点见表1。其树龄在30～300 a之间，平均为49.82 a；树体高度在8～30 m，平均12.4 m；树体胸径25.3～150.4 cm，平均为42.09 cm；树姿多直立开张；树冠多为圆球形或半球形；树势强的单株占49.54%，树势中庸的占42.41%，仅有8.05%的单株树势较弱；侧芽抽生果枝数0～5个，多2个。

表1 巴山核桃实生资源树体特点

2.1.2 巴山核桃青果特点及结果习性 巴山核桃实生资源青果特征及比例见表2。从表2中可以看出，巴山核桃青果形状以圆形和椭圆形为主，也有0.68%青果为扁圆形；青果颜色以黄绿色和浅绿色为主，9.22%为深绿色；85.45%青果果柄2～5 cm，59.46%青果无茸毛；青果厚度80.53%≥0.5 cm而＜1.0 cm，3.54%青果果皮厚度≥1.0 cm，2.65%青果果皮厚度≤0.3 cm；以双三果居多，有2.65%的植株为串状结果；72.00%的植株具有侧花芽结果能力。综上说明巴山核桃青果变异非常丰富，稳产性较好。

表2 巴山核桃青果表型性状及比例

2.1.3 巴山核桃坚果性状特点

（1）巴山核桃坚果数量性状特点

巴山核桃实生资源与中国已知核桃资源6个坚果数量性状比较分析（表3），结果表明：巴山核桃坚果除壳厚外，纵径、横径、侧径、单果质量最大值均小于已命名品种，除侧径最小值略大于已命名品种外，纵径、横径、单果质量、壳厚均小于已命名品种，说明巴山核桃果壳厚度变异丰富；除坚果壳厚外，其他5个数量性状的平均值均小于已命名品种，说明巴山核桃无论是果形大小还是坚果质量总体上较已命名品种小，其中果个最小的资源比已选育命名的“珍珠核桃”还要小。总体上看，巴山核桃坚果数量性状基本覆盖了中国已知核桃资源，且小果型资源和厚壳资源相对丰富。

表3 巴山核桃与中国已知核桃品种坚果数量性状比较

（2）巴山核桃坚果质量性状特点

17个质量性状80个特征值分布比例见表4。从表4中看出，92.15%核桃样本坚果是均匀或比较均匀的；垂直缝合线纵切面形状占比例最大的是圆形，为25.00%，最小的是心形，占0.74%；坚果横截面形状最多的扁圆形，占70.31%；沿缝合线纵切面形状最多的是圆形，占40.44%，最少的为扁圆形，占0.74%；果顶多稍尖，占46.81%；果肩多“平”，占32.84%；果底为“平”的比例为51.23%，6.13%的坚果果底为“凹”；97.55%的坚果不露仁；核壳表面刻纹多浅比例最大，为28.685%，刻窝少浅比例最大，为42.40%；96.08%核桃坚果为2条缝合线，且80.15%缝合线隆起，0.25%的坚果有3～4条缝合线；63.48%核桃坚果可取整仁（1/2仁），且93.14%坚果饱满或较饱满；44.12%坚果横膈膜膜质，47.30%革质，48.04%坚果内褶壁退化；内种皮颜色多为浅黄色、黄色和黄褐色，其比例分别为25.25%、23.28%和32.11%。

表4 巴山核桃坚果表型性状描述、赋值及比例

综上所述，巴山核桃大部分实生资源坚果均匀，圆滑，果顶稍尖，果肩和果底较平，果壳完整，缝合线隆起，内褶壁退化，横隔膜膜质，能取整仁，符合目前生产中良种需求，可成为中国实生选种的重要区域。同时，该区域还包含有垂直缝合线为“三角形”“（长）方形”“心形”、沿缝合线纵切面形状为“扁圆形”“梯形”“方形”、缝合线条数为“3～4条”等多种特异种质，可作为中国核桃重要育种材料。

2.2 巴山核桃分布特点

调查过程中我们观察到巴山分布着原产中国的核桃属植物核桃(J.regia)、泡核桃(J.sigillata)、野核桃(J.cathayensis)、核桃楸(J.mandshurica)和麻核桃(J.hopeiensis)所有种。由于本次调查以栽培类型为主，未登记栽培类型外的其他种。

郗荣庭和张毅萍[12]和郑万均[13]认为中国的核桃主要实生资源有核桃和泡核桃2个种，而WANG[14]认为核桃与泡核桃2种之间存在渐渗，有大量的天然杂种产生。在巴山核桃资源调查过程中，我们观察到有较多的核桃资源其小叶数5～9片，呈卵状披针形或椭圆状披针形，侧脉大于15对，坚果表面刻窝较多，既不符合核桃的植物学特征也不符合泡核桃的植物学特征，因此我们将其暂定为“中间类型”。3种实生资源在上述3个分布区的分布特点如下：

（1）核桃(J.regia)分布特点

东部米仓山段和中部巴山段（狭义）由于存在巫山、万源、广元缺口，冬季北方干冷气流南下，虽受秦岭阻挡，但减弱的干冷气流仍可从广元、万源缺口入川控制该区，致使该区域冬季干燥寒冷。核桃由于具有较好的抗寒性[15]，适应性强，因此在东部米仓山段和中部巴山段（狭义）广泛分布，垂直分布范围为500～1800 m。东南段由于北有武当山、神农架等山系阻挡，西有巫山山脉阻挡，该区域低海拔区域温暖多雨而潮湿，核桃在该区域分布海拔区为200～1500 m。东北段由于武当山、荆山等山脉阻挡，气候干燥，核桃是该区段唯一的实生资源，其垂直分布范围为460～1200 m。

（2）泡核桃(J.sigillata)分布特点

调查中仅在巴山东南段的巴东县、兴山县和建始县观察到有泡核桃存在，如上所述，该区段特别是海拔200～600 m区域气候温暖湿润，适宜泡核桃生长繁衍。

（3）中间类型分布特点

中间类型在西部米仓山、中部巴山（狭义）和东部巫山-神农架-武当山荆山段东南段普遍存在，且其集中分布在巴山中部（狭义巴山），东部巫山-神农架-武当山荆山段在海拔800 m以下区域资源量次之，而西部米仓山段在山体阳坡或山前开阔地带也有零星分布。

3 讨论与结论

3.1 泡核桃的北缘分界线评述

核桃(J.regia)和泡核桃(J.sigillata)是中国核桃属的两个主栽种[11]，核桃种植于南方由于气候原因常导致严重病虫害和徒长不结果现象，而泡核桃种植于北方则常出现冬季抽条甚至整株冻死的现象，因此如何确定核桃和泡核桃分界线问题在生产实践中显得特别重要。朱益川[16]认为，四川核桃与泡核桃以大相岭和小相岭及岷江为界，界限以西及以南为泡核桃分布区，以东为核桃分布区。本次调查区域的四川广元、巴中、达州等地也未见有泡核桃分布。据《湖北植物志》[17]和路安民[3]记载，湖北没有泡核桃分布。而此次我们在湖北兴山县、建始县、巴东县均观察到了实生泡核桃大树，其中建始县比例较大。该县选育的湖北省核桃审定良种‘鄂建1号’即为泡核桃。

郗荣庭和刘孟军[15]认为泡核桃要求的温湿度为“年均温10.6～17.1℃，1月份平均温度2.0～9.5℃，极端最低温度-13.8～3.4℃，7月份平均气温17.8～22.7℃，极端最高温32.3～36.5℃，年降雨量971.4～1042.6 mm”。按此要求，巴山的剑阁、旺苍、巴中、兴山、建始、巴东等县（市）均可基本满足泡核桃生存需求，但在剑阁、旺苍、巴中未见泡核桃。对比这些县（市、区）≥10℃有效积温和日照时数发现，只有建始县、巴东县和兴山县满足≥10℃有效积温2400℃以上、日照时数＞1500 h，因此，本研究认为，最冷月平均温度、≥10℃有效积温和日照时数可能是限制泡核桃分布主要限制因子。初步研究认为泡核桃种植区主要气候条件应包括最冷月份平均温度≥2.0℃，≥10℃有效积温2400℃以上，日照时数＞1500 h。结合调查结果和气候条件分析推断，巴山可能是泡核桃的北缘分界线。

3.2 巴山核桃实生资源中间类型的研究开发意义

王滑[18]研究认为，核桃和泡核桃之间没有生殖隔离，存在天然杂交[14,19]。本次调查中发现了核桃与泡核桃“中间类型”，证明了此结论。有研究表明，具有同一种基因型的生物在不同环境中可能会表现出不同的形态特征[20]，本调查中发现巴山东段、中段并没有泡核桃分布，却有“中间类型”存在，其果壳表面的刻窝等泡核桃特征可能是核桃对环境适应的结果，这从侧面也证明了核桃和泡核桃是不同地理生态型的结论[18,21]。

据出土化石推测，胡桃属最早出现在晚白垩世，始新世到上新世普遍分布于北半球，在第三纪其分布区是联系在一起的，到第四纪由于冰川作用，致使高纬度和中纬度地区的大部分灭绝，只有少量“避难所”区域得以保存[3,22]。据此推测高纬度和高海拔的核桃属植物在第四纪冰盖时期也难逃灾难。巴山由于其地理位置特殊性，可能是第四纪冰川作用木本植物的“避难所”[4]，故此推测巴山保存了第四纪冰川作用之前稀有核桃属资源或基因，而这些资源和基因对研究中国核桃属植物的遗传分化历史可能会起到重要作用。

3.3 结论

（1）巴山核桃资源量大，树体和果实性状变异丰富，蕴含了珍贵的核桃育种材料。

（2）巴山核桃垂直分布范围为250～1 800 m，在各区域与山区地形相一致，呈现依山分布的态势。

（3）巴山核桃有3种实生栽培类型，其中核桃(J.regia)和泡核桃(J.sigillata)为主要分布种，核桃(J.regia)在巴山广泛分布，而泡核桃(J.sigillata)主要分布在巴山东南段海拔200～600 m区域；介于2个种之间的“中间类型”为其次分布种，集中分布在巴山区中段区域。

综上，巴山核桃蕴藏着中国核桃重要的基因型，将对研究中国核桃属植物的遗传分化历史起到重要作用。