生长调节剂对西瓜淹水胁迫的缓解效果

李长根，马江黎，杨瑞平，孙兴祥

（1盐城生物工程高等职业技术学校/江苏联院盐城生物工程分院，江苏盐城 224051；2盐城市蔬菜研究所，江苏盐城 224002；3盐城师范学院，江苏盐城 224002）

0 引言

西瓜(Citrullus lanatus)为葫芦科西瓜属一年生蔓生藤本植物，在热带与温带季风气候地区广泛种植，喜旱不耐涝。果实富含水分、蛋白质、糖类及多种矿质元素，消热解暑，是人们喜欢的夏令水果。中国西瓜种植历史悠久，种植面积和总产量均居世界第一，在农业结构调整和促进农民增收方面具有重要作用[1-2]。受环境因素影响，近年来国内洪涝灾害范围不断扩大、频率不断增加，给农业生产带来了巨大损失。目前西瓜种植多采用陆地爬蔓栽培，夏季暴雨频发，瓜田周边水利设施不完善，极易遭受洪涝灾害。暴雨后，瓜田土壤超过最大持水量，积水成灾，淹没西瓜茎间和根基部，导致瓜苗受涝，组织缺氧，根系活力下降，防御酶系统受到破坏，物质吸收困难，光合作用下降，同化物质的合成受阻，影响后期生长发育，形成“水泡瓜”或者“死秧瓜”[3-6]，产量和经济损失大。因此，如何应对涝害、减少损失、提高西瓜存活率，成为迫切需要解决的问题。

关于涝害胁迫对植物的危害，主要有活性氧自由基伤害假说、能源耗尽假说、无氧呼吸产物中毒、细胞质酸化假说、植物内源激素代谢紊乱5种观点[7]。前人研究表明，植物可通过形态适应、渗透调节、抗氧化系统应激反应、发酵途径等来适应淹水胁迫。生产上主要采用人工排解（修建排水系统、增施化肥、降低湿度等）或选育耐涝品种（植物组织培养、转基因育种等），主要集中在黄瓜、果树、茄子、辣椒等作物上[8-10]。西瓜抗涝研究相对较少，多为理论层面或者抗逆砧木筛选。盐城地处长江中下游，梅雨季节雨水较多，给西瓜生产带来巨大挑战。笔者设计生产中西瓜膨大期遭遇涝害胁迫的场景，初步探索西瓜遇到涝害胁迫后的症状，选用3种生长调节剂缓解瓜苗的涝害，对防御酶系统、果实产量、品质进行综合分析评价，旨在筛选优良外源活性物质，为西瓜抗涝机制、产量和品质等方面研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种

‘早佳8424’西瓜（新疆农人种子科技有限责任公司）。

1.2 试验药剂

试验生长调节剂的来源见表1。

表1 供试生长调节剂有效成分及剂量

1.3 试验方法

2020年2月18日西瓜浸种，催芽，50孔穴盘1孔1粒；3 月23 日将西瓜幼苗移栽至大棚（3 叶1 心），待西瓜坐果后，于5 月29 日上午8:00 第1 次喷洒生长调节剂（用量如表1所示），于6月3日下午16:00开始灌水，17:00水位涨至垄面开始计时，6月6日下午17:00停止淹水，共淹72 h。6月7日8:00第2次喷洒生长调节剂（用量同上），6月6、7、10日下午17:00采样测定生长指标和生理指标（每试验小区每次采集3个样品），6月21日采收测产。试验在江苏省盐城生物工程高等职业技术学校园艺园林类省现代化实训基地进行。

移栽2周前开始整地施基肥，复合肥（硫酸钾型N:P:K=15:15:15）450 kg/hm2，二铵450 kg/hm2，采用双大棚+地膜覆盖栽培方式，双蔓整枝，每试验小区面积26 m2，定植40株，每处理重复3次，其他栽培管理方式参照盐城地区早春西瓜种植模式[11-12]。

1.4 指标测定

采集西瓜主蔓生长点以下第3 片展开真叶，用自来水冲洗叶片至干净待测生理指标[13-16]，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法，超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑(NBT)光反应法，采用手持式折光仪测定中心和边部可溶性固形物含量，采用电子秤测量单果重、产量。

1.5 数据分析

运用WPS 2016 表格和SPSS 18.0 软件对数据进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 涝害症状

西瓜植株受涝害胁迫后症状表现为部分老叶出现脱水、萎蔫，外缘卷缩；植株地上部分病害加重，部分老根腐烂，生长缓慢无力；部分果实腐烂（图1～4）。

图1 空白对照组西瓜生产情况

2.2 生长调节剂对西瓜叶片脂质过氧化产物MDA 含量的影响

脂质过氧化产物MDA含量是衡量逆境胁迫下细胞膜损伤程度的重要指标，MDA 含量越高，细胞膜受损伤程度越重。由表2 可知，西瓜植株在淹水胁迫下叶片丙二醛含量上升，细胞膜透性增大，膜脂过氧化作用加强，说明涝害对西瓜植株产生了伤害。空白对照组MDA含量基本稳定，试验对照组3次样品测量值均高于空白对照组，且差异均达显著水平。当淹水后72 h，3 种生长调节剂处理叶片MDA 含量较空白对照差异不显著，较试验对照组分别降低了24.97%、31.35%、21.47%，差异均达显著水平，说明3种调节剂均可以有效抑制MDA含量的升高，72 h后药效逐渐降低。6月7日复硝酚钠处理叶片MDA含量显著降低26.09%，其他处理效果不显著。6月10日各处理与试验对照差异均不显著。

表2 生长调节剂对西瓜叶片MDA含量的影响 μmol/(g·FW)

2.3 生长调节剂对西瓜叶片超氧化物歧化酶含量的影响

图2 西瓜受涝害胁迫叶片症状

图3 西瓜受涝害胁迫茎杆症状

图4 西瓜受涝害胁迫果实症状

超氧化物歧化酶SOD 是生物机体内天然存在的超氧自由基清除因子，与植物体的抗逆性关系密切相关，且酶活与抗逆性呈正相关。可以把有害的超氧自由基转化为H2S，并迅速被CAT 和POD 分解为水。由表3可以看出，植物在逆境下能诱导自身SOD酶活性增强。当植物受到涝害胁迫后，在外援药剂萘乙酸钠、云酯素的作用下，SOD 酶活性大大增强，其中以复硝酚钠效果最佳，在3 次测量中均达显著差异（增加21.67%、25.06%、12.38%）。

表3 生长调节剂对西瓜叶片SOD含量的影响 U/(g·FW·h)

2.4 生长调节剂对西瓜生长指标、产量及品质的影响

涝害影响植物光合作用，有机物合成受阻，地上地下生长受阻。表4结果表明，3种生长调节剂处理的根总鲜重均高于对照组，其中萘乙酸钠、云酯素处理组较试验对照差异达显著水平（增加了18.09%、15.03%）；3种生长调节剂中云酯素处理在逆境下还能继续进行叶片生长，与对照组差异达显著水平（增加11.47%）；生长调节剂处理植株茎重较对照组无显著差异。

表4 生长调节剂对西瓜生长状况的影响 g

由表5可知，3种生长调节剂对受害西瓜单重和产量均有一定的恢复效果，其中萘乙酸钠的恢复效果最好，单果重和产量与试验对照组差异均达显著，单果重增加17.17%，增产17.19%。3 种生长调节剂处理组中心、边部可溶性固形物含量与对照组无显著性差异，其中萘乙酸钠和云酯素对中心、边部可溶性固形物含量有一定程度的改善，其中云酯素改善效果最好（分别提高了7.44%和8.80%）。

表5 生长调节剂对西瓜植株产量及品质的恢复效果

3 讨论与结论

植物在遭受涝害胁迫时，机体会发生一系列的形态变化和生理反应，形态变化包括生长势、叶片和茎秆颜色、根系生长等[17-18]，试验中表现为部分老叶出现脱水、萎蔫，外缘卷缩；部分老根腐烂，植株生长缓慢无力；部分果实腐烂。生理反应通过积累大量渗透调节物质和提高抗氧化酶活性进行自我调节，及时清除ROS 积累，缓解涝害胁迫。MDA 是膜脂过氧化的主要产物之一，试验对照组中，随着时间的延长，MDA含量不断增加，说明西瓜植株细胞膜脂质过氧化程度在不断加重，植株受到的伤害在加深，结果与张晓平等[19]的研究一致。SOD 是生物体内特异清除超氧阴离子自由基的酶，试验对照组中SOD酶活性较空白对照组中强，且差异达显著水平，说明植物自身会在受到涝害胁迫后增强SOD酶活性。

萘乙酸钠是一种广谱、高效、低毒的植物生长调节剂，水解后产生的萘乙酸根离子具有生物活性[20]，能有效地提高作物抗旱、抗寒、抗涝、抗盐碱等抗逆能力。郭允娜等[21]在亚适宜温光条件下，用萘乙酸钠处理番茄，显著降低了幼苗叶片MDA含量，提高了叶片SOD活性。本试验中72 h萘乙酸钠在3种生长调节剂中效果最佳，能有效降低MDA 含量（降低31.35%），增强SOD活性（增加27.83%），与试验对照比差异达显著水平，结果与前人一致。但在药效持续性上稍逊色于复硝酚钠。黄毅等[22]在日光温室春茬黄瓜生长中根施萘乙酸钠，可以提高黄瓜促进黄瓜的生长、提高产量。胡兆平等[23]用0.02%的萘乙酸钠和0.02%的复硝酚钠复配对在温室生长的茄子进行营养液灌根处理，产量比对照提高了36.9%。本试验喷洒萘乙酸钠后，根总鲜重增加18.09%，产量增加17.19%，与试验对照组差异达显著水平，促生增产效果与前人一致。

复硝酚钠在72 h能有效降低MDA含量24.975%，96 h 降低26.09%；还能增强SOD 活性，72 h 增加21.67%，96 h 增加25.06%，168 h 增加12.38%；与试验对照比差异显著，表现出较好的抗逆性。复硝酚钠的主要成分与爱多收相同，据报道爱多收对西瓜冷害的恢复生长效果较好[11]，试验中复硝酚钠虽也能增加西瓜产量（增加8.75%），但效果不显著，在后期研究中可将复硝酚钠与其他调节剂混用，或者调整使用浓度，以期达到最佳效果。

束秀玉等[24]对受涝西瓜喷洒快生（主要成分为芸苔素内酯），能有效降低MDA含量，增加产量，且效果达显著水平，本试验中喷洒云酯素（主要成分为芸苔素内酯）前期能有效降低MDA 含量，效果显著，但持续性相对较差。陆剑飞[25]在草莓、黄瓜、葡萄和柑橘上开展芸苔素内酯施用效果试验，表明芸苔素内酯能提高草莓、黄瓜、葡萄和柑橘产量，可不同程度地提高可溶性固形物或糖度含量。在本次试验中云酯素对增产不明显，可能与本次云酯素使用的浓度、施用环境、施用方法等有关，仍需要进一步研究。但它能在一定程度上提高中部、边部可溶性固形物含量（分别提高了7.44%、8.80%），这与上述结果一致。

综上所述，复硝酚钠、萘乙酸钠、云酯素3 种药剂均能在不同程度上缓解西瓜涝害胁迫，减少损失。其中萘乙酸钠效果相对较好，能显著减少细胞膜损伤，增强超氧自由基清除能力，促进根系生长，提高产量。在后期的试验中可进一步对萘乙酸钠的使用溶度、使用次数、使用时间进行探索，以期发挥最大效益。