温湿度对棉花种子萌发的影响研究

徐 敏，李憬霖，叶福民，朱 鹤，王子胜

（1辽宁省农科院经济作物研究所，辽宁辽阳 111000；2中国农业科学院棉花研究所，河南安阳 455000）

0 引言

种子萌发是各种因子相互作用的产物：内因是种子本身的遗传特性[1-2]、成熟度[3-5]情况等，即决定种子迅速整齐出苗以及幼苗正常生长的潜力，综合称为种子活力；外因包括环境条件[6]、人为干扰[7]等，其中温度和湿度条件的影响尤其明显。

温度直接影响着植物的生理代谢。前人研究认为种子萌发的最适宜温度为20～30℃，最佳温度是25℃左右[8]。湿度是影响种子萌发的另一个重要因素，直接影响植物的生理过程[9-10]，当土壤中水分过多时，会导致土壤中氧气含量下降，抑制种子的呼吸作用，种子不能正常萌发；而土壤湿度过低时，种子得不到萌发所必需的水分，信号物质无法被激活，萌发同样会受到影响[11]。

棉花原产于热带，是典型的喜温作物，经过长期的驯化，被引种到高纬度的温带区域种植，但仍表现出对低温胁迫的敏感性[12]。国内外研究表明，棉花种子萌发的最低温度为10.5～12℃，最适温度为28～30℃，最高温度为40～45℃。棉籽在适宜的温度范围内，温度越高，萌发越快。同时，不同品种对萌发要求的温度也不同[13]。棉花种子萌发阶段对水分也有一定的要求，王延琴等[14]研究了水分胁迫对棉花种子萌发的影响，表明随着水势的下降，棉花种子的发芽和幼苗生长受到的影响程度也会加重。

前人的研究主要集中在温度对棉花种子萌发的影响方面，对湿度的相关研究较少，尤其没有提出具有指导意义的湿度适宜区间。因此，为了进一步明确温度和湿度条件对种子萌发的影响规律，探索温度与湿度之间的互作效应，开展了不同温湿度条件下棉花种子发芽情况的比较研究，以期掌握规律，为棉花生产中确定适宜播期提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验选用‘辽棉23 号’（辽审棉[2010]26 号）棉花种子（2017 年收获，光籽），于2018 年在辽宁省经济作物研究所进行。

1.2 试验设计

试验采用温度、湿度双因素处理。温度利用人工气候箱进行设定，共设7个温度水平：10℃、15℃、20℃、25℃、30℃、35℃、40℃。湿度利用加水量进行设定，共设5 个湿度水平：即分别按照种子干重的20%、40%、60%、80%、100%，加入蒸馏水。

1.3 试验方法

试验利用发芽盒在人工气候箱内进行。首先用蒸馏水将发芽纸充分浸湿，再用滤纸吸掉多余水分，铺于发芽盒底部。种子在设定温度下用蒸馏水浸泡24 h，之后将表面水分吸干后，均匀排列在发芽盒内。于设定温度下，在人工气候箱内进行发芽试验。培养箱湿度为40%，光照为0（全黑暗处理，模拟种子在土壤内的状态）。

试验过程中，将人工气候箱设为指定温度，将按照不同湿度梯度准备好的种子样本整齐摆放到人工气候箱内，每个湿度设3次重复，每重复100粒种子，发芽持续7天。然后换成另一个温度，取另一组样本，再发芽7 天。以此类推，完成7 个温度梯度的试验。试验期间，所有样本按照设定的湿度水平每日进行补水。

1.4 发芽率测定

每处理设3次重复，每重复选用100粒健康饱满的种子进行，发芽持续7天，每天上午08:00-10:00 计数，并计算发芽率，最终结果取平均值。

以每天的发芽率作为逐日发芽率进行统计。在此基础上，计算第1 天、1～4 天、1～7 天的发芽率总和，作为累计发芽率。

1.5 数据处理与分析

利用EXCEL 2007软件进行数据的初步整理和作图，利用DPS软件和SPSS软件进行分析和比较。

棉花种子发芽率的Logistic 模型模拟参照王子胜等[15]的方法进行，其模型见公式(1)。

式中：W(%)为种子发芽率，Wm为最高累计发芽率的预期值，t为发芽试验进行的天数(d)。

分别对该模型求1 阶、2 阶和3 阶导数，可以得到相应发芽曲线的最快发芽阶段的起始时间(t1)、终止时间(t2)、最高瞬时发芽率(Vm)及其出现时间(tm)，以及最快发芽阶段持续时间(Lm)。

2 结果与分析

2.1 不同温湿度条件下棉花种子发芽率变化

2.1.1 不同温度条件下棉花种子发芽率 图1为逐日发芽情况，图2为1、4、7天的累计发芽情况。由图1、图2可见，发芽比较活跃的时间段为1～4天；随着温度的降低，发芽高峰也逐渐后延，发芽率降低；25℃和30℃下累计发芽率较高。

图1 不同温度条件下棉花种子逐日发芽情况

图2 不同温度条件下棉花种子累计发芽率

2.1.2 不同湿度条件下棉花种子发芽率 图3为逐日发芽情况，图4为1、4、7天的累计发芽情况。由图3、图4可见，发芽高峰主要集中在1～4天，这一点与温度处理条件下的趋势相同。随着湿度的提高，发芽高峰也逐渐后延，发芽率迅速降低；20%和40%湿度下累计发芽率较高。

图3 不同湿度条件下棉花种子逐日发芽情况

图4 不同湿度条件下棉花种子累计发芽率

2.2 棉花种子逐日发芽率的相关和回归分析

2.2.1 各指标的相关分析 由表1 可见：棉花逐日发芽率与发芽时间、湿度呈显著负相关，与温度呈现正相关关系。也就是说，随着发芽进程的推进和湿度的上升，发芽率逐渐降低；但温度升高，有利于种子萌发。

表1 棉花种子发芽特征的相关分析

2.2.2 棉花种子发芽率回归分析 分别以发芽天数、湿度、温度为自变量，以发芽率为因变量，进行回归分析和边缘分析，结果见表2。由表2 可见：发芽率最低的时间为第6.39 天；发芽率最高的温度为26.64℃，最高的湿度为13.63%，偏高或偏低，发芽率都会有下降。结合生产实际，总体可以认为：种子发芽期间，湿度15%、温度在26℃左右为宜，发芽到7天左右即可以终止。

表2 棉花种子发芽率的回归模型

2.3 棉花种子发芽率的Logistic模型模拟

将起始发芽率设为0，以7 天为终止，在不同的温度、湿度条件下，根据棉花种子逐日发芽率数据进行logistic 模型模拟，所有方程模拟成功(R2＞0.95)，结果见表3。

根据表3的结果计算各方程特征值，结果见表4。

表3 棉花种子发芽率的Logistic模型

由表4可见，随着温度的升高，最快发芽阶段的起始时间由约4天逐渐提前至0.5～0.6天左右，结束时间由约6 天逐渐提前至约1～1.5天，相应的，最快发芽率的出现时间由第5天逐渐提前至第0.8～1.0天；最高瞬时发芽率和最高累计发芽率预期值呈抛物线形式，最高值都出现在25℃，分别为76.70%和89.33%，其次是30℃条件下，分别为70.20%和82.34%；最快发芽率持续时间在0.4351～2.1424天，持续时间最长的是20℃条件下，最短的是35℃条件下。

表4 棉花种子发芽率的Logistic模型特征值

随着湿度的增加，最快发芽阶段的起始时间由约0.4 天逐渐延后至0.8 天左右，结束时间由约2 天逐渐延后至约3天，相应的，最快发芽率的出现时间由第1.2 天逐渐延后至第2.0 天；最高瞬时发芽率和最高累计发芽率预期值呈逐渐下降趋势，最高值都出现在湿度为20%条件下，分别为26.92%和80.89%，其次是40%条件下，分别为22.06%和68.72%；最快发芽率持续时间在1.7415～2.5248天，持续时间最长的是100%条件下，最短的是20%条件下。

2.4 温度与湿度影响种子发芽的互作分析

以发芽天数、温度、湿度为自变量，以发芽率为因变量进行主体间互作效应的分析，结果发现，除温度×湿度外(P=0.284)，温度×天数、湿度×天数、以及温度×湿度×天数之间都存在极强的交互效应(P=0.000)。

为了进一步研究各因素之间的互作效应，将自变量进行分组，其中：温度分为低温(10～15℃)、适温(20～30℃)、高温(35～40℃)3组，湿度分为适湿(20%～40%)、高湿(60%～100%)两组，天数分为适天(1～3 天)、多天(4～7 天)两组，分组后重新进行互作效应分析，结果温度×湿度(P=0.284)仍然没有交互效应，温度×天数(P=0.000)、湿度×天数(P=0.000)、温度×湿度×天数3 因素(P=0.016)之间存在交互效应。这与未分组时分析的结果相同。

3 结论与讨论

总体来看，棉花种子发芽比较活跃的时间段为1～4天，这一点不仅与预期相符，也与“3天看芽势、7天看芽率”的经验相符。从温度方面来看，发芽较活跃且累计发芽率较高的温度是25℃和30℃；随着温度的降低，发芽高峰逐渐后延，发芽率降低；随着温度升高，发芽高峰逐渐前移，但发芽率也有所降低；在10℃条件下，发芽率自始至终都在0左右徘徊；而在40℃条件下，虽然发芽开始表现活跃，但最终发芽率并不高。这与高丽英等[16]的研究结果相符，即棉花种子萌发的最低温度为10.5～12℃，最高发芽温度为40～45℃。从湿度方面来看，累计发芽率较高的湿度是20%，随着湿度的提高，发芽高峰逐渐后延，发芽率迅速降低，表现出了很明显的趋势。

为了进一步印证上述结论，本文还采用相关分析、回归分析以及logistic模型模拟，利用数学方法对棉花种子在不同温湿度条件下的发芽规律进行探讨，结论认为：棉花种子发芽期间，湿度应在20%～40%，最适湿度为13.63%；温度以25℃左右为宜，最适温度为26.64℃；发芽较为活跃的时间段为1～4天，发芽率最低的时间为第6.39天，到7 天左右基本终止。这个结果同样与前人的研究[14,17]结论相符。

需要注意的是本试验是在人工培养箱内进行的，发芽到7 天左右就可以终止，结果可以为生产实际提供参考。实际生产中，种子的发芽和出苗受到多种因素的共同作用，如水分条件、播种深度、盐渍化程度等，土壤条件也会影响到出苗，所以，只要没有发生烂种，就可以继续等待。其次，本试验所有种子都经过蒸馏水24 h浸泡，同时发芽纸也充分吸水后进行试验，所说的湿度水平是在此基础之上，添加干种子质量的20%～100%不等的水分，也就是说，棉花种子是在充足的基础水分条件之后进行发芽试验的。实际操作中需要考虑到这个前提，不能将其简单地等同于土壤或环境的湿度条件。

本试验采取主体间效应分析（结果文中未列出）发现，温度、湿度、天数3 者之间存在较为复杂的互作效应，且主要围绕发芽天数发生，单纯的温度与湿度之间不存在交互作用，这一点值得商榷。根据实际观察和经验，预期温度与湿度之间应该存在一定的互作效应，但本试验中却没有发现，初步认为与本实验中基础水分供应比较充足有关，因为没有形成水分胁迫，所以没有表现出温度与湿度的互作效应。关于这部分内容，尚需在以后的试验中进一步探讨。

总体来看，棉花应该在地温超过15℃时播种，温度20℃以上最好；同时，土壤湿度不宜太大，否则易造成烂种。春播时，一般7天之内能够发芽，夏播4天左右即能够发芽。棉花生产中，可以参照这个结论指导生产。