冬小麦灌浆期光合参数及产量对土壤高湿和干旱变化的响应

任三学，齐 月，田晓丽，赵花荣

（1中国气象科学研究院，北京 100081；2中国气象局兰州干旱气象研究所，甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室，中国气象局干旱气候变化与减灾重点实验室，兰州 730020；3中国气象局河北固城农业气象国家野外科学观测研究站，河北保定 072656）

0 引言

中国小麦历年种植面积为全国耕地总面积的22%～30%和粮食作物总面积的22%～27%，而冬小麦面积约占小麦总面积的84%～90%，其丰欠年景对国家粮食安全至关重要。北方冬小麦生长季分布在少雨旱季，受旱灾影响的概率较高。全球气候变暖背景下，干旱洪涝等自然灾害增加，使得冬小麦灌浆成熟期阴雨渍涝的风险增大。目前，关于水分胁迫对冬小麦生长发育和产量形成的影响研究已有不少[1-7]。但土壤高湿对冬小麦叶片光合作用方面的观测研究报道较少。马晓群等[8]对安徽省冬小麦渍涝灾害损失进行评估测算发现，沿淮及江淮渍涝减产率分别达40%和25%。

北方冬小麦拔节—抽穗和抽穗—成熟期需水量较多，这2个生育期日数约占全生育期的1/3，但需水量却占总需水量的70%，抽穗到成熟是小麦最大需水时期[9]。实际生产中，北方麦区干旱胁迫多发生在小麦生育中后期，其发生不仅范围广、频率高，而且强度大，造成小麦植株早衰，生育期缩短，导致穗粒重下降、籽粒减产，是制约小麦生产的主要障碍[10]。本研究通过土壤干旱和高湿对冬小麦叶片光合作用及其造成减产的机理研究，分析冬小麦减产的主要原因，以期对指导农业生产节水灌溉、抗旱生产和防灾减灾农业气象服务提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 站点概况

试验在中国气象局河北固城农业气象国家野外科学观测研究站（简称固城站，39°08′N，115°40′E，海拔15.2 m）的大型可控式水分试验场内进行。该站位于华北平原北部，属于典型高产农业区，年平均气温12.1℃，年降水量479.6 mm，并且分布不均，主要集中在夏季，而冬小麦生长发育和产量形成主要集中在3—5月，仅占年降水量的20%。供试土壤为砂壤土，耕地平坦，土层深厚，田间持水量平均为22.7%，凋萎湿度为5.0%，土壤容重为1.37 g/cm3。该地区冬小麦生产主要依靠灌溉。

1.2 试验设计

供试冬小麦品种为‘郯麦98’，半冬性，适期播种，播种行距25 cm。试验在2019年和2020年进行，于上年10月中旬播种，次年6月中旬收获，全生育期240天左右。试验布设在大型可控式水分试验场，每个小区面积为4 m×2 m，四周用3 m深水泥墙隔离，防止水分水平交换，用移动防雨棚遮去自然降水，通过人工灌溉控制土壤水分。试验设计4个试验处理：对照(CK)：灌浆期土壤相对湿度在60%～80%以上；高湿(W1)：灌浆期土壤相对湿度在95%以上；中旱(W2)：灌浆期土壤相对湿度在45%～60%以上；重旱(W3)：灌浆期土壤相对湿度在40%～45%以下。开花—灌浆期进行光合参数观测。

1.3 测定内容与方法

冬小麦开花期开始进行光合参数观测，冬小麦进入开花期选定叶宽及伸展方向等一致的旗叶进行标记，利用美国LI-COR公司生产的Li-6400便携式光合系统分析仪，选择晴好天气于7:00—19:00正点前后进行光合参数的日变化测定，每小时测定1次。夜间21:00、23:00分别测定植株旗叶暗呼吸。测定不同处理植株叶片光响应曲线。测定冬小麦旗叶的各项光合生理参数指标，包括：净光合速率[Pn,μmol CO2/(m2·s)]、蒸腾速率[Tr,mmol H2O/(m2·s)]、胞间 CO2浓度[Ci,μmol CO2/mol]、气孔导度[Gs,mol H2O/(m2·s)]等气体交换参数。

气孔限制值(Ls)由公式(1)计算得出。

其中Ca为大气中CO2浓度。

叶片水分利用效率(WUE)植物消耗单位水量所产生的同化物量，在叶片水平上，水分利用效率(WUE)以净光合速率(Pn)与蒸腾速率(Tr)之比来表示，由公式(2)计算获得。

1.4 统计分析

试验观测所得数据利用SPSS20.0软件和Excel 2013进行分析和制图。

2 结果与分析

2.1 冬小麦叶片光合参数变化

从表1可以看出，净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均随水分胁迫加剧而明显降低。W1处理的叶片净光合速率比CK高7.8%；干旱胁迫下冬小麦叶片净光合速率显著降低，W2处理比CK低63.2%，W3处理比CK低79.8%，仅为CK的1/5，均比CK显著偏小。北方冬小麦灌浆成熟期土壤干旱，直接影响冬小麦叶片光合作用效率，光合同化产物减少，导致冬小麦灌浆速率和穗粒重、千粒重下降。气孔限制值W1最小。从冬小麦叶片水分利用效率看，CK处理最高，为2.917 μmol/mmol；W1处理比W2处理低，W3处理最低，为2.108 μmol/mmol。从水分利用效率最大值看，W1处理最小，为CK的75.2%。

表1 土壤高湿、干旱条件下冬小麦叶片光合参数变化

光合参数最大值出现时间并不是同步的，从表2可以看出，W1处理和CK净光合速率出现在10：00，气孔导度比净光合速率出现时间提前，出现在9:20；而蒸腾速率比净光合速率和气孔导度迟2～3 h，出现在光合“午休”前的12:00。W2、W3处理受水分胁迫影响，净光合速率和气孔导度最大值均出现在7:00—8:00，蒸腾速率最大值出现时间比净光合速率和气孔导度迟2～3 h，出现在10:00左右。各处理胞间CO2浓度最大值均出现在17:00—19:00，该时段太阳辐射强度减弱，气温降低，叶片气孔开张度缩小。水分利用效率最高均出现在7:00。冬小麦光合参数日变化及最大值出现时间，反映了冬小麦叶片光合作用对土壤水分供给水平和水分胁迫的生理调节机制，以及冬小麦植株对土壤水分、气温、空气湿度、太阳辐射等环境因素变化的应急响应。

表2 土壤高湿、干旱条件下冬小麦叶片光合参数最大值出现时间 0.1 h

2.2 冬小麦叶片光合参数的日变化

以2020年5月2日光合作用日变化测定结果为例，分析冬小麦灌浆期旗叶光合作用日变化特征（图1）。W1、CK处理冬小麦旗叶净光合速率显著高于W2、W3处理，W1、CK处理在中午出现“午休”现象，且W1处理比CK的净光合速率偏低，CK处理的“午休”出现在13:00—15:00，W1处理出现在13:00—16:00，W1处理较CK处理“午休”出现时间延长1 h；其它时段W1处理旗叶净光合速率均比CK大。干旱处理早晨叶片尚未明显萎蔫卷曲，叶片净光合速率峰值出现在8:00—9:00，日出后太阳辐射逐渐增强，受水分胁迫影响净光合速率降低。这与李丽等[11]研究结果基本一致。冬小麦灌浆期空气温度高、湿度低，农田水分蒸散发比较剧烈，叶片光合参数的特征变化可反映土壤水分对植株生理需水的影响。

图1 土壤高湿、干旱条件下冬小麦叶片光合参数日变化

水分胁迫的影响在气孔导度上反映更为明显，W1处理气孔导度全天高于CK，二者变化趋势基本一致，W2、W3处理气孔导度日变化与净光合速率相似。由于干旱胁迫影响叶片光合速率下降的主要原因是非气孔因素的限制，气孔导度日变化幅度很小且基本呈直线小幅降低。蒸腾速率的日变化是空气温度、湿度、太阳辐射等环境气象要素变化和小麦植株及叶片适应环境变化的生理生态反映，W1、CK处理呈“单峰型”，且峰值延后于气温日变化峰值1 h左右。干旱处理由于受水分胁迫影响，蒸腾速率日变化和净光合速率、气孔导度日变化相似，未出现明显峰谷变化。胞间CO2浓度日变化不同于净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，W1处理日变化与CK相似，早晚高，而9:00—17:00变化幅度小。W2、W3处理冬小麦叶片胞间CO2浓度日变化呈“V”型，W3处理谷值出现比W2处理早3 h，明显表现出对水分胁迫逆境的应急反应。

2.3 叶片光饱和点、光补偿点和暗呼吸

从表3冬小麦叶片暗呼吸速率和光饱和点、光补偿点变化看，W1处理叶片光饱和点比CK高，光补偿点比CK低；W2、W3处理叶片光饱和点比CK显著偏低，光补偿点比CK略偏高。光饱和点的提高和光补偿点的下降有利于植物叶片充分利用弱光，有效利用强光。干旱胁迫下叶片利用光强的区间显著缩小，W2处理较CK缩小约32.46%，W3处理缩小约71.45%。W1处理有效利用光强区间拉大，较CK拉大约3.58%。受水分胁迫影响，冬小麦叶片在强光下萎蔫卷曲，光合作用有效利用光强的区间缩小，光合能力显著下降，生产和输送籽粒的光合产物减少是干旱胁迫造成减产的生理原因[12]。

表3 土壤高湿、干旱条件下冬小麦叶片暗呼吸速率、光饱和点和光补偿点变化

植物的呼吸作用过程是将光合作用的光合产物进行氧化分解，即将碳水化合物、蛋白质、脂肪等有机物质分解为ATP、CO2和水分的过程，是光合作用的逆过程。W1、W2和W3处理均比CK高。表明土壤过湿或干旱都会增强冬小麦叶片等绿色器官夜间呼吸，但干旱胁迫呼吸作用比高湿更为显著，因此，干旱胁迫小麦植株叶片白天光合能力低，夜间呼吸消耗多，导致籽粒积累干物质少，千粒重小，产量低。

2.4 籽粒干物质积累的贡献率和分配率变化

小麦生物产量、经济系数和经济产量决定于小麦植株体内光合产物的积累、分配和转运，其籽粒产量高低关键在于灌浆期的物质生产和营养器官贮藏物质向穗部籽粒的转运积累[13-17]。依据姜冬等方法[17-19]测定、计算营养器官花前干物质对籽粒的贡献率见表4。随着处理间土壤水分降低，叶片、茎秆等营养器官对籽粒干物质积累的贡献率增加。如从植株叶片、茎秆看，W1处理比CK分别低2.555%、10.565%；W2处理比CK高10.207%、11.367%；W3处理比CK高9.939%、12.438%。从穗轴对籽粒干物质积累的贡献率看，W1和CK处理出现负增长，即成熟期穗轴干重较开花期增加，但穗部的穗轴、颖壳器官对籽粒的贡献率随着土壤水分降低呈增加趋势。

表4 冬小麦开花—成熟期植株营养器官对籽粒贡献率 %

从成熟期地上干物质各器官分配率也可反映受水分胁迫影响冬小麦籽粒减产的生理原因。从表5冬小麦成熟期地上干物质各器官分配率看，茎秆分配率随土壤水分降低呈减小趋势，旗叶分配率处理间无明显差异，其他器官如叶鞘、穗轴、颖壳以及叶片、叶部（叶片+叶鞘）都呈增加趋势，其结果是成熟期穗部尤其籽粒的分配率因水分胁迫加剧呈显著减少趋势，籽粒减产。如W1处理籽粒分配率比CK略高，W2、W3处理比CK低，而叶片、叶鞘、穗轴等营养器官干物质积累贮藏多、分配率高，导致经济产量低，即收获指数降低。

表5 土壤高湿、干旱条件下冬小麦成熟期地上干物质分配率 %

2.5 灌浆速率和产量构成要素

冬小麦开花后，依据《农业气象观测规范》（上卷）[20]规定测定籽粒灌浆速率，其结果见表6和图2。土壤水分显著影响冬小麦籽粒灌浆速率及进程，随土壤水分减少，水分胁迫的加剧，灌浆结束日期、灌浆峰值期均提前，灌浆持续日数缩短，灌浆峰值、平均灌浆速率减小。与CK相比：W1处理灌浆结束日期延后5天，W2处理提前7天，W3处理提前11天；W1处理灌浆持续日数较CK缩短1.0天，W2和W3处理分别缩短6.5天和8.5天；平均灌浆速率W1处理较CK偏大，W2、W3处理偏小；灌浆峰值特征与平均灌浆速率一致。

表6 土壤高湿、干旱条件冬小麦籽粒灌浆特征比较

图2 土壤高湿、干旱条件下冬小麦籽粒灌浆速率变化

从表7冬小麦产量构成看，土壤水分变化显著影响了冬小麦产量。随着土壤水分减少，水分胁迫加剧，穗粒重、千粒重显著减小，小穗数差异不明显，不孕小穗数增加。W1处理穗粒数与CK相同，W2处理比CK减少18.2粒，W3处理减少23.6粒。从收获指数看，W1处理与CK基本一致，W2处理比CK减小0.1361，W3处理比CK减小0.2150。表明水分是影响冬小麦产量构成的关键因素。

3 结论与讨论

冬小麦灌浆期叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度随土壤水分降低而降低。土壤重旱胁迫下冬小麦叶片胞间CO2浓度和对照相近，引起光合作用下降的主要原因是非气孔因素限制[21]。研究发现，土壤高湿提高了叶片光合作用能力，但水分利用效率低。但当农田出现积水涝渍时，严重限制小麦的高产和稳产。涝渍胁迫导致小麦根部缺氧，抑制作物生长，受涝渍胁迫的小麦多表现为光合和叶绿素含量下降，光反应中心遭到破坏，植株干物质积累量降低，籽粒灌浆速率下降以及籽粒干物质积累量减少，降低千粒重造成产量下降[22-23]。

土壤高湿冬小麦叶片有效利用光强区间拉大，而土壤干旱胁迫叶片利用光强的区间缩小，中度干旱缩小32.46%，重旱缩小71.45%，叶片光合作用显著下降，生产和输送籽粒的光合产物减少是干旱胁迫造成减产的主要原因。土壤高湿和干旱胁迫叶片夜间呼吸作用提高，干旱胁迫呼吸作用比高湿更为显著，干旱逆境胁迫白天光合作用受限减弱，夜间呼吸作用增强，消耗营养增多，“一减一增”是其籽粒瘪秕，产量低的生理原因。

小麦灌浆期籽粒干物质积累的来源，一是叶片等绿色器官光合作用同化物输送，二是开花前各器官干物质转运。土壤高湿和干旱影响冬小麦灌浆期籽粒干物质输送、积累的源库匹配。花前不同营养器官对籽粒干物质积累的转运、贡献率随土壤水分减少而增大。即土壤高湿，植株叶片等绿色器官光合作用强，形成光合产物输送、积累到籽粒占主导，而开花前营养器官转运到籽粒的干物质相对减少，贡献率小。当土壤干旱，水分胁迫时，叶片等绿色器官光合作用受限减弱，灌浆期叶片等绿色器官光合作用输送、积累到籽粒干物质少，而开花前营养器官转运到籽粒的干物质相对增加，对籽粒的贡献率变大。由于干旱胁迫植株叶片等绿色器官生理机能早衰枯黄（干），籽粒灌浆期缩短，成熟期提前，成熟期器官间干物质分配率随土壤水分减少植株叶片、叶鞘比例增高，而籽粒所占比例降低。

土壤水分是影响冬小麦籽粒灌浆的关键因素[24]。籽粒灌浆速率、灌浆持续日数随土壤水分减少而降低，收获期穗粒数、穗粒重、千粒重降低，但收获指数土壤高湿和对照基本接近，干旱处理较对照明显偏小。北方冬小麦生长季处于气候少雨旱季，干旱是影响冬小麦丰产稳产的最主要自然灾害。黄土高原等雨养农业区冬小麦丰欠受制于自然降水多寡，华北平原冬小麦农田主要依靠抽取地下水灌溉农业生产，在北方农业用水中小麦用水约占70%，节水农业首要应是小麦节水[19,25]，特别华北平原是中国北方水资源严重匮乏的地区之一，水资源问题是华北平原农业可持续发展的最大障碍[7,26]。节水灌溉，提高农田水分利用效率尤为重要。比如冬小麦进入灌浆期若灌水太多或灌水时间晚，往往出现贪青晚熟，遇高温或干热风天气青干逼熟，收获籽粒含水率高，品质下降，成熟期推迟，收获期延后，腾茬影响夏玉米适时播种等。而长江中下游稻麦轮作区小麦减产原因与北方麦区不同。稻麦轮作田，土壤黏重、通透性差等特点，且雨多易发生小麦渍害胁迫，导致土壤中氧气含量快速下降，影响根系生长和养分吸收，根系生理功能早衰，造成叶片气孔关闭、叶绿素分解，叶片光合机构受损，阴雨寡照导致光合作用能力下降，光合产物减少，灌浆速率受到抑制，灌浆时间缩短，造成小麦干物质积累量和产量下降[22-23,27-28]。