两种甘蔗螟虫的危害及其防治研究进展

张烜溥，詹乐，刘育莹，胡玉伟，艾辉

（1.华中师范大学生命科学学院，武汉 430079；2.广东省生物工程研究所/广州甘蔗糖业研究所，广州 510316）

关键字：甘蔗；条螟；二点螟；生物防治；绿色；综合防控；嗅觉蛋白

0 引言

条螟[Proceras venosatum（Walker）]和二点螟[Chilo infuscatellus（Snellen）]是甘蔗田危害较为严重的两种主要钻蛀性害虫，其常与大螟、黄螟和红尾白螟等螟虫混合发生为害，持续周期长，繁衍代数多，且世代重叠现象严重，常造成甘蔗糖分下降，品质降低，产量也损失严重[1]。研究表明，蔗区不同，甘蔗品种及所处的生长期不同，蔗螟的种群结构及为害程度也不尽相同，因此，针对不同蔗区因时、因地制宜对甘蔗螟虫采取适当的防治措施尤为关键[2]。随着研究的深入与广泛，更多的防控技术措施值得借鉴。本文主要针对上述两种螟虫的危害情况以及相应的预测预报和防治方法进行了总结，并结合甘蔗螟虫信息素绿色防控及其嗅觉识别的分子机理进行综述，旨在为甘蔗螟虫的综合防控研究提供基础性参考资料。

1 条螟与二点螟的发生及危害

1.1 条螟

条螟属鳞翅目螟蛾科杂食性害虫，也称甘蔗条螟、高粱条螟，其主要寄主植物包括甘蔗、高粱、玉米及粟等，也有报道在苏中地区发现它的新寄主，如柿子、番茄、大豆和甘薯等[3]。条螟具有兼性滞育特性，发生代数及高峰期与不同蔗区的环境条件相关，越冬和越夏是其在系统演化过程中形成的重要生物学特征[4]。在广东蔗区，条螟每年一般发生4～5个世代，具有显著的规律性，以出现在6月中旬至8月中旬的第2代成虫和发生于8月中旬至10月中旬的第3代成虫最盛，近年来两代条螟发生呈现世代重叠趋势[5]。许汉亮等采用逐步回归分析的方法得出不同代条螟的发生与不同月份的旬积温、日照时数以及降雨量等气候因子具有显著关系，这与欧伟兴等人对广东雷州地区近10年的测报结果相近[6]。田间测报结果表明，暖冬会使来年条螟成虫的始见期提前，而春季低温阴雨或持续低温干旱会推迟蛾峰[5]。

不同龄期条螟对甘蔗不同时期造成的损害程度不同，一般刚孵化的蚁螟会寻找甘蔗心叶为害，造成花叶，越冬代和第l代幼虫主要在甘蔗苗期为害生长点部位，造成枯心苗；第2 代和第3代幼虫在甘蔗生长中后期蛀入蔗茎，损坏蔗茎组织形成螟害节，产生风折蔗或枯梢蔗，造成甘蔗减产和品质降低[6]。以广西崇左蔗区为例，其2011 年因条螟造成的株害率已达23.43%，甘蔗中后期因条螟造成断头死尾减产5.94 t/hm2，为害造成的经济损失高达上亿元[7]。此外，赤腐病菌会由螟蛀孔侵染引发蔗茎赤腐病，严重影响甘蔗品质[8]。

1.2 二点螟

二点螟属鳞翅目螟蛾科，又名粟灰螟，是甘蔗的主要钻心虫之一，分布范围较广，在我国长江以南主要为害甘蔗，长江以北主要为害粟及糜子、高粱和玉米等农作物[9]。由于南北生境差异较大，二点螟生物学特性也表现出显著差异，因此对于二点螟的防治必须要明晰其在当地的生物学特征和发生规律，综合防控需因地制宜。甘蔗二点螟多以幼虫休眠和滞育两种方式越冬，在我国浙江镇海和温岭等县每年发生3～4 个世代，在湖北地区每年发生2～4个世代，在福建闽南蔗区每年则发生4个世代[10]。每一代二点螟的发生期较长，且时间上交叉重叠，其幼虫能够在甘蔗内越冬，第二年对蔗苗产生危害，易造成枯心现象，进而对甘蔗的产量和糖分造成严重影响。在甘蔗茎苗生长过程中，二点螟第1代老熟幼虫在蔗茎基部越冬，就近在蔗蔸或蔗茎内化蛹。进入越冬阶段的二点螟虫龄越小，则意味着其能够为害甘蔗主茎苗的时期越长，同时，甘蔗内的越冬虫量增多，会导致蔗区田间缺苗垄断程度加深[11]。闽南主要蔗区越冬二点螟占据甘蔗螟虫总数的60.33%，第1代甘蔗二点螟造成枯心率高达65%[10]。二点螟为害后易导致严重的缺株断垄现象，而第2代初孵二点螟幼虫主要分散于甘蔗叶鞘和心叶上，从蔗苗基部叶鞘内侧为害冬、春植蔗和迟砍宿根蔗，可造成5%～10%的枯心率[12]。随着2 龄幼虫虫龄增长，其钻蛀蔗苗基部，造成更多的枯心苗蔗株，此外还会促使甘蔗产生无效分蘖，使光合作用产生的营养物质不能被高效利用，造成甘蔗内糖分的大量缺失[11]。第3～4 代幼虫主要为害蔗茎，造成甘蔗螟害节，还会影响蔗茎伸长，也对甘蔗产量和糖分产生消极影响[12]。

2 条螟与二点螟的综合防治措施

2.1 农业防治

2.1.1 选用无虫抗虫优良品种

选种时，应剔除病、虫、弱株，选用无虫口的壮健蔗茎做种苗。可用2%的石灰水浸泡蔗种1～2 d 消毒后再播种，这样处理后的蔗种表面虫卵能够被大量杀死。选种不仅是控制虫源的有效措施，而且还是一项有效的栽培措施。培育并栽种转Bt基因的甘蔗株系，可以显著缩减蔗螟幼虫的取食面积，提高其致死率。研究表明，转B17基因甘蔗对条螟的抗虫性相比转B14和B2植株更强[13]。

2.1.2 及时清洁甘蔗种植生境

在甘蔗苗期，组织蔗农开展田间巡查，人工清除枯心的蔗苗、叶鞘与老叶，集中烧毁，并对土壤进行消毒，防止虫源扩散。对于有水利条件的蔗田，可在春季增大灌溉力度，充足的水分在促进蔗苗生长的同时能够一定程度上妨碍蔗螟幼虫入侵，降低蔗苗枯心率[12]。蔗叶还田也是一种通过增加蔗田温湿度利于蔗螟天敌繁衍从而减少蔗苗枯心率的手段[14]。收获甘蔗时，小锄低斩低收获，收获后及时清理枯枝败茎，消除藏匿于其中越冬的蔗螟虫源。研究表明，及时剥除枯叶的蔗田螟害程度较不及时剥除的轻，前者平均螟害节率为8.46%，后者则平均为18.82%[15]。及时去除无效分蘖还能够改善甘蔗的生长环境，透风透光增大了甘蔗的光合速率。因此，及时剥除枯叶对于甘蔗螟虫的防治以及其自身生长都具有重要意义。

2.1.3 适时种植，合理轮作、间作或套种

蔗田可以适当提早种植、施肥，目的是使甘蔗分蘖尽早发生以减少螟害导致的缺株。甘蔗宿根年份的时长与发生螟害的概率成正比。为避免甘蔗宿根年份太久，可实行甘蔗与其他作物如水稻、花生等轮作种植[16]，与烟草、小麦和大豆间作种植也可一定程度上减轻螟虫为害，与番茄、空心菜套种种植的枯心率仅1.6%[1]。油菜、甘蔗套种的栽培制度，能够在改良土壤、提高复种指数的同时，保护蔗螟的天敌，对蔗田生态系统起到维稳作用。研究表明一些植物如油菜，其内含物对第1代二点螟有一定的趋避作用[17]。

2.2 物理防治

灯光诱捕是应用较为广泛的一种物理防治手段，具有简洁易行、绿色环保的特点。因为大多蔗螟具有一定的趋光性，所以此法对蔗螟具有普适性，只是不同种类蔗螟在不同波长光线的趋光率有所分别。利用光波长320～400 nm 的GP-LH18B型自动频振灯诱捕条螟，其灯诱灵敏度为54.29%,平均诱蛾量为0.3头，具有一定的成效，但是诱蛾量易受天气影响，在雷雨大风等天气会干扰蔗蛾的趋向，且甘蔗枝叶繁密也会遮挡灯光，使昆虫视野受限，诱蛾效果也会显著下降[18]。条螟趋光率最高的3 个波长为340、460 和498 nm，相应趋光率分别为23.1%、18.2%及18.1%，且雄蛾的趋光性明显高于雌蛾，但交配后雄蛾的趋光率小于交配前，雌蛾则会失去趋光性[19]。实践证明，20 W黑光灯对二点螟蛾子具有高吸引力，其会在灯下形成蛾峰，观察蛾峰能够检测蔗田幼虫发育进度预测以及发蛾始期和高峰预测的准确性，同时还能够进行短期预测蔗螟孵卵时间，这对于指导大田防治，尤其是对于一代的预测和防治具有重要意义[20]。

此外，利用物理辐射使昆虫丧失育性也是一种防御蔗螟的技术手段，但相关报道及应用相对较少。在20世纪90年代曾利用60Co对甘蔗条螟进行处理，发现最佳辐射不育期是第5级蛹期，0.35 kGY 以上的辐射刺激5级蛹足以导致雄蛾完全不育，0.30 kGY以上剂量就会对成虫交尾率及卵孵化率产生显著影响[21]。

2.3 化学防治

施用化学农药是早期防治甘蔗螟虫通用的方法，上世纪60年代经常使用有机氯（如滴滴涕等）和有机磷（如敌百虫等）农药，但由于这些农药生物毒性过强且残留现象严重，对人畜健康具有潜在威胁，所以大多已被限用或禁用。20 世纪70 年代以来各蔗区的推广试验表明，高效低毒低风险农药产品具有较大的发展空间[22]，如有机氮杀虫剂杀螟丹（巴丹）除具有杀卵及内吸作用外还有强烈的触杀作用。在甘蔗苗期除了可选用效果好、毒性小的颗粒剂沟施[23]，还可采用复配剂延缓蔗螟为害。但长期施用化学农药易造成螟虫的抗药性，导致药效下降。一些新型农药如20%氯虫苯甲酰胺悬浮剂和30%氯虫苯甲酰胺·噻虫嗪悬浮剂对蔗螟不同龄期的防治效果也很显著[12]。化学杀虫剂结合栽培管理仍是我国甘蔗螟虫防治的主要措施。

使用农药进行化学防治时，需注意：（1）不同甘蔗螟虫对不同农药的敏感性不同，应针对该区域蔗螟种类选择适合的药剂；并注意所使用农药自身的理化性质，施用浓度要合理，比如有机磷农药不可用于碱性土壤环境中的蔗田，否则会大大降低防治效果。（2）应采用更为科学的施药方式，令其药效充分发挥。通过土壤施药，蔗株喷雾等有关方式，可提高药剂防治螟虫的效果，例如针对二点螟的防治，药液要喷洒在心叶和心鞘内侧。注药法也是一种施药方式，可增强杀虫效果，且减少了用药量。对于螟害造成的枯心率不高的情况，采用灌药挑治花叶的方法可及时遏制心叶为害的低龄期幼虫。（3）注意几次施药之间的时间关系，应在充分理解螟虫生活史特征的基础上合理施药。蔗螟幼虫在越冬过程中会大量消耗自身储备，对药物的抵抗力也显著下降，因此针对越冬后的一二代蔗螟施药效果更佳。同时，农药施用时应当明确其自然消长规律，把握住虫害高峰期[24]。（4）交替使用农药，尽量避免农药使用的单一化。若长期、反复施用农药如广谱高效杀虫剂，且不控制剂量和浓度，不仅会使得蔗螟抗药性增强从而防治效果不佳，还会对蔗螟天敌造成较大伤害，导致其数量的减少[9]。蔗螟具有隐蔽的生活习惯，且甘蔗叶片存在遮挡庇护作用，应用农药杀除卵期螟虫在实际农业生产中往往无法达到预期效果，因此，应当在施药时保护其天敌，以减轻螟虫的后期危害。

2.4 生物防治

2.4.1 天敌和寄生者防治

天敌资源是左右害虫种群数量消长的关键因素，有效的天敌通常具有极强的扩散繁殖能力和高度的专一性，且与害虫的发生期较为吻合。研究表明，膜翅目赤眼蜂科、黑卵蜂科以及茧蜂科等的蜂类以及古巴蝇与不同蔗螟具有寄生关系，而大头红蚂蚁是蔗螟的捕食性天敌。赤眼蜂属于卵寄生蜂，是多种农林害虫的寄生性天敌，通过适时释放赤眼蜂可以有效降低虫蛀率，其分布遍及世界多国，被广泛研究并应用于害虫的生物防治领域[25-27]。赤眼蜂科的4 种蜂寄生于条螟卵，姬蜂科的广黑点瘤姬蜂和茧蜂科的螟黄足绒茧蜂（Apanteles flavipes）寄生于条螟的幼虫至蛹期[28]。自全国第一个赤眼蜂站于1958 年在广东省顺德县建立后，广西、福建和云南等蔗区也陆续采用赤眼蜂防治蔗螟，试验发现桂中和桂南蔗区条螟卵寄生蜂优势种主要有螟黄赤眼蜂（Trichogramma chilonis）和黑卵蜂（Telenomussp.），在崇左市濑湍镇两种寄生蜂对甘蔗条螟卵的寄生率较高，卵块总寄生率和卵粒总寄生率分别达71.83%和62.36%[29]。古巴蝇是多种蔗螟的优势寄生者之一，可以通过感知蔗螟释放的性外激素寻找寄主。适时释放古巴蝇可以将不同类型蔗田的枯心率及螟害节率分别控制在5%和10%以内[30]。红蚂蚁治螟效果也较为显著，上世纪福建省就在多县建立了红蚂蚁治螟示范点，可基本控制当年下半年和次年宿根蔗整个生长期的蔗螟为害，螟害节的防治比率达82%～98%，宿根蔗螟害枯心苗防治比率则高于73%[31]。

2.4.2 微生物防治

除天敌和寄生蜂外，一些微生物也在防螟治螟中发挥了重要作用，如绿僵菌和白僵菌等就是常用的两种病原真菌，其孢子在接触害虫后，侵入虫体进行大量增殖，其代谢产物能够破坏昆虫角质层和细胞结构，最终致害虫死亡[32]。其中，球孢白僵菌对害虫具有致病力强、适用范围广等特点，制成的高孢粉对甘蔗条螟具有明显的致病防控效果。随着接种白僵菌孢子浓度的增加条螟幼虫死亡率呈现增高的趋势，且孢子浓度越高，侵染速度越快，致死率也越高[33]。在2 龄条螟幼虫接种孢子浓度达1×1010个/mL 时，第9 天死亡率即可达到100%。绿僵菌也是一种分布范围大、寄主广谱性高的重要生防真菌，世界上约有200 多种昆虫能被其感染致死。在室温25～32℃条件下，使用孢子量为1×108个/mL 的菌剂侵染健康的3～4 龄条螟幼虫，在两种处理方式下JF813 与MA4 菌株分别表现出明显的高致病能力，第15 d 时螟虫致死率接近90%，且JF813 菌株的2次感染能力强于其他试验菌株[34]。用颗粒体病毒GV和Bt防治二点螟也是印度生物防治的成功案例[27]。

2.4.3 性诱剂防治

目前利用性引诱剂来防治螟虫的研究已较为普遍，其田间防控技术也日益成熟。诱捕时要选择有代表性的连片2 hm2以上的蔗田，最好选虫口基数高、收获早的宿根蔗田。在诱捕田中设3个诱捕点，使用水盆诱捕器，各诱捕盆间隔100 m，盆中盛水80%为宜，兑少量洗衣粉，中央悬挂诱芯，诱芯距水面1～2 cm，每15 d更换1次，并记录诱蛾数量[5]。使用性诱剂可实现从越冬代成虫始见前至第3代成虫结束期间田间条螟动态的实时监测，其中诱蛾始盛日（诱蛾量达20%)、高峰日（诱蛾量达50%）和盛末日（诱蛾量达80%）是3个特殊的时间节点[35]。性诱法与灯诱法相比，在诱捕效率方面具有明显的优势，平均每个诱捕装置每天捕获的条螟成虫数量为性诱盆12.54头、频振灯7.33头，性诱法诱蛾量比灯诱法高出71.08%[36]。

性诱剂迷向法是在昆虫交配的空间环境释放大量昆虫性外激素物质、人工合成的类似物或者安装含有性引诱剂的设备，与自然条件下昆虫本身释放的性外激素混淆，扰乱雌雄个体间的性信息传递，使雄性个体难以找到雌性，从而降低虫口密度、交配率和繁殖率，起到防治螟虫为害的作用[37]。应用性诱剂迷向法防治条螟在21 世纪初就已成为迷向法防治蔗螟中最成功的一种，大面积迷向法防治条螟试验表明，施用性诱剂干扰收效显著，迷向干扰率平均达95%以上；雌蛾交配率减少79.1%～85.9%；条螟造成的花叶率和枯梢率均有大幅下降[38]。甘蔗二点螟性外激素成分为顺-11-十六碳烯醇（Z11-16:OH）[39]，测试发现其对二点螟雄蛾具有较强吸引效应，田间二点螟雄蛾迷向率均达99%以上[40]。在运用迷向法防治螟虫时，应考虑环境因素对其扩散效果的影响，一般来说，防治越冬后的螟蛾，受天气条件影响，在气温较低时，迷向效果不佳。

性诱剂诱杀法是指在田间安置一些诱捕器，这些诱捕器的诱芯释放的性外激素比雌蛾释放的浓度要高，更能吸引待交配的雄蛾进入诱捕器，并将其直接杀死，使部分雌蛾失去交配机会，从而人为改变自然界中条螟的性比，在除去成虫的同时降低了雌蛾生育率，达到减轻甚至消除螟害的目的。起初针对性诱剂诱杀条螟的田间试验没有达到预期效果，但近年来林明江等人在对性诱剂诱杀防治甘蔗条螟田间使用技术的探索中确定了一种较优的处理方式，即当诱杀盆的密度为0.67 hm2一盆时，花费的成本适中且诱杀效果较好，48 h后螟害株增长率为11.1%，远小于对照组的38.6%，且相对防效达71.2%[41]。

3 甘蔗螟虫嗅觉识别及化学感受分子机理

昆虫在与自然环境协同进化的过程中建立起一套精密而又复杂的嗅觉感受机制，这套机制可以将外界的化学刺激转化为电信号，介导昆虫与外界环境以及同类或异类个体之间的信息交流，参与其觅偶、繁殖、寄生、取食和避敌等一系列生理活动[42]。在螟虫嗅觉识别过程中，几种嗅觉蛋白扮演着关键角色，包括气味结合蛋白（OBPs）、化学感受蛋白（CSPs）、气味受体（ORs）与气味降解酶（ODEs）等，每一类蛋白都承担着各自特定的嗅觉生理功能[43]。目前利用转录组测序和生物信息学分析筛选出昆虫嗅觉基因后，借助PCR 技术扩增其cDNA 全长序列，原核表达并层析纯化出嗅觉蛋白，再采用荧光竞争结合特性分析测定嗅觉功能蛋白与不同性信息素、寄主挥发物的结合作用，并反向利用于该昆虫化学生态及田间诱捕试验，即可为靶向干扰害虫通讯以及筛选高效的趋避剂或引诱剂提供更多试验依据[44]。

OBPs 序列具有保守的半胱氨酸残基，可进一步细划分为信息素结合蛋白（PBPs）和普通气味结合蛋白（GOBPs）。PBPs最初在鳞翅目昆虫体内被发现，后来在双翅目、膜翅目和半翅目等昆虫中均有发现，其能够感受雌虫释放的性信息素组分，主要分布于毛型感器中，缺失会影响神经元对其气味配体的敏感性；GOBPs的主要作用是感受植物分泌的挥发性化学物质，接收环境信号，其大量分布于螟虫的锥型感器中[42，45]。CSPs是一类在螟虫体内表达序列较OBPs 更小更保守的可溶性蛋白，由4 个半胱氨酸和两个二硫键构成，在螟虫信息素运输以及蜕皮、发育等过程中发挥作用[46]。ORs也是螟虫嗅觉系统中的一个重要组分，决定了昆虫对气味的感受性和特异性[43]。利用荧光竞争结合实验可筛选出不同种类PBPs与甘蔗螟虫对应性信息素的结合特性。甘蔗条螟CvenPBPs 与多种信息素组分的结合能力都较强，其中CvenPBP1 和CvenPBP2 与性信息素的结合能力较CvenPBP3 更好，CvenPBPs 与醋酸酯类的结合能力较醇类更好；CvenPBP1 和CvenPBP2 对性信息素Z13-18:AC亲和力十分显著，而CvenPBP3与Z13-18:OH 的结合能力更强[44]。此外，二点螟的两种性信息素组分Z11-16:OH、16:OH 与嗅觉蛋白CinfPBP1-3 均有较高的结合亲和力，其中CinfPBP1-3 和Z11-16:OH 的结合能力相比于16:OH 更强，且蛋白CinfPBP1结合能力最强[47]。上述研究表明，嗅觉蛋白PBPs在甘蔗螟虫感受和识别性信息素过程中发挥着重要作用。

4 展望

截至目前，两种蔗螟的防治方法已经发展出了很多种类，并取得了较好的应用成果，帮助各地蔗农降低了经济损失。各种防治手段中以生物防治最受欢迎，在抑制螟虫为害的同时最大限度地保护了蔗田的生态环境及生物资源。科研工作者也在生物治螟的领域不断开拓创新，使其得到了长足的发展。实际生产过程中，多种绿色防治手段联合施用往往比单种措施更有效力。研究表明，性信息素干扰与释放赤眼蜂结合使用最佳，明显优于单独使用两者中的其中一种，不仅螟害株和枯梢株等的相对防效均达30%以上，各试验区的捕食性天敌数及卵寄生率也高于常规防控组[48]。生物药剂阿维菌素·Bt或虫酰肼与含有性引诱剂的新型诱捕器的联合应用是环保且理想化的防螟技术模式，其防控效果比单用新型诱捕器提高10～29 个百分点[22]。“生物导弹”技术则是作为寄生蜂与昆虫病毒治螟的有机结合，使初孵蔗螟幼虫患病，并通过二次感染诱导宿主种群发病，使目标害虫大规模死亡。“生物导弹”处理区比化学农药处理区的甘蔗枯心率低，且与喷施阿维菌素成本相当的情况下可以达到事半功倍的效果[49]。

此外，采用无人机（UAV）飞防喷药技术加以改进，可解决传统人工喷药防治存在的劳力需求量大、作业效率低和高秆作物甘蔗后期施药困难等问题。从喷洒农药的UAV机型选择、药剂筛选、药械融合、技术整合等设计集成综合防控系统，对于实现蔗螟的轻简高效防控具有重要意义[22]。

防治手段趋于综合化和轻简化的同时，对于害虫嗅觉感受分子机理的研究也愈加深入，这也为蔗螟的精准化防控提供了更多理论支撑。OBPs、CSPs及ORs等作为嗅觉感受的结构基础，参与接收环境中的次生代谢物质或信息素，调控昆虫对其做出判断与回应，所以针对这些嗅觉感受蛋白的研究有很大意义。目前对于蚊类、天牛、蚜虫等害虫的嗅觉蛋白的时空表达模式以及功能分析已经取得了阶段性的进展，对甘蔗条螟、红尾白螟以及稻纵卷叶螟的PBPs基因进行克隆表达和功能鉴定的研究也有所推进[44]，探究昆虫性信息素结合蛋白与性信息素结合能力的强弱以及结合的关键位点，旨在为螟虫的生物防治提供更多科学依据。总之，明晰蔗螟嗅觉感受的作用机制不仅为性诱法防治的优化创造了可能性，也为有针对性地合成其它成分的生物制剂提供了实验基础，具有广阔的发展空间与显著的应用价值。