基于MaxEnt生态位模型的小蜻蜓尺蛾在我国的适生区预测分析

韩阳阳，张岳峰，王 焱

(1.上海市林业总站，上海 200072；2.上海市林学会，上海 200072)

小蜻蜓尺蛾(Cystidiacouaggaria)为鳞翅目(Lepidoptera)尺蛾科(Geometridae)蜻蜓尺蛾属(Cystidia)，主要危害多种果树林木，特别是蔷薇科植物，如红叶李、梨、石楠、茶树等，是重要的食叶害虫[1-2]。小蜻蜓尺蛾幼虫危害蚕食幼嫩的枝条和叶，在叶间吐丝缀合叶片取食，形成缺刻与孔洞，当幼虫大暴发时，会吃光叶片，导致果树林木死亡，影响树势和结果率[1-2]。据报道，危害严重的果园破坏率超过50%，有的甚至高达80%。小蜻蜓尺蛾成虫自然迁飞能力较强，也可以幼虫和蛹态随寄主苗木调运进行人为远距离传播，对蔷薇科果树园及城市绿化的危害较大。目前该虫主要分布于俄罗斯东南部、朝鲜、日本、印度北部，以及我国的东北、华北和甘肃、浙江、湖北、四川、贵州、湖南、福建、台湾等地。2016年上海市林业有害生物普查发现，在上海市闵行区、嘉定区、宝山区、浦东新区、崇明区、奉贤区、青浦区、金山区和松江区均有小蜻蜓尺蛾的分布[1-7]。

Maximumentrop(MaxEnt)最大熵理论可以表述为在没有外界干扰的前提下，物种将尽最大的可能扩散蔓延，直至接近自然均匀分。MaxEnt模型是Phillips等[8]在2004年基于JAVA语言开发用于预测物种潜在地理适生分布的软件，并首次应用到物种适生区预测中，该软件运行需要目标物种的实际地理分布、环境变量数据(包括气候数据和地形地貌数据等)2组数据。MaxEnt生态位模型在对某一物种进行潜在分布区预测时，只需知道该物种现实地理分布数据，MaxEnt生态位模型也能够得到较准确的预测能力，与其他预测模型如CLIMEX、GARP、BIOCLIM、DOMAIN、MARS等相比，MaxEnt生态位模型的预测结果更具优势[9]，国内学者利用这一软件对多种有害生物种类在我国的适生区进行了预测分析，且都取得了较好的预测结果[10]。

笔者采用MaxEnt生态位模型软件对小蜻蜓尺蛾在我国的潜在地理适生分布区进行预测，以期引起适生区域相关部门的高度重视，采取适当的监测、预控措施防止小蜻蜓尺蛾的扩散蔓延入侵；同时也为相关部门预测小蜻蜓尺蛾发生趋势提供环境变量等理论依据，保护我国果树森林建设成果。

1 材料与方法

1.1 预测模型及软件MaxEnt 模型：MaxEnt 3.4.1。

ArcGIS 软件：ArcGIS 10.2。

1.2 数据来源物种分布数据：通过在https：//www.discoverlife.org/网站及查阅国内外相关文献获得小蜻蜓尺蛾在全球的分布数据，查找各分布点相应的经纬度坐标，然后将分布点以物种名、分布点经度和纬度顺序录入Excel表中，将Excel表另存为MaxEnt生态位模型要求的.csv文件。

地理数据：分析地图为1∶4 000 000中国省级行政区图。

环境数据：1950—2000年的降水、温度和海拔等20个环境变量因子，包括19个生物气候变量(bio-1～bio-19)及1个海拔变量(alt)(表1)，空间分辨率为2.5arc-minutes，从http：//www.worldclim.org/下载，利用ArcGIS软件转换成MaxEnt生态位模型所要求的格式文件。

表1 环境数据

1.3 方法将小蜻蜓尺蛾的地理分布数据和环境变量数据同时导入MaxEnt 模型，勾选“Create response curves”及“Do jackknife to measure variable importance”，输出格式选择“Logistic”。“Random test percentage”设置为25%，用于计算 AUC、遗漏率等。 “Replicates”填10，即模型运行在同一个设置下重复运行10次。重复运行模式选择“Subsample”。“Advanced”设置“Maximum iterations”为 5 000，用以防止模型预测结果出现偏高或者偏低的情况，其余参数选择软件默认参数。

1.4 预测结果检验基于ROC 曲线(受试者工作特征曲线)下面积(area under roc curve，AUC)对MaxEnt生态位模型预测结果进行精度检验。AUC值越大，模型的预测效果越好。ROC 曲线的评估标准：AUC值在0.5～0.7，差，预测结果不可信；0.7～0.8，一般；0.8～0.9，好；0.9～1.0，非常好。AUC值不受阈值的影响，评价更具客观参考性[10]。近些年ROC 曲线分析法越来越广泛地应用在物种潜在分布预测模型评价中。

1.5 适生等级划分将MaxEnt 模型预测结果.asc文件导入ArcGIS 中进行格式转换、提取、重分类等处理，按其适生指数(P)用自然间断点分级法将小蜻蜓尺蛾的适生等级分为4 类，分别是非适生区、低适生区、中适生区、高适生区。

2 结果与分析

2.1 小蜻蜓尺蛾在我国的潜在地理分布区利用MaxEnt生态位模型软件得到的小蜻蜓尺蛾在我国的适生区分布见图1。结果表明，小蜻蜓尺蛾在我国适生区面积比较广阔，其中适生区占全国面积约32.71%，其中高、中、低适生区分别占8.62%、8.53%、15.55%，主要分布于我国东北平原、华北平原、长江中下游平原地区，温带季风气候以及亚热带季风气候区域。非适生区则主要集中在新疆、西藏、青藏高原区域、内蒙古、云南、甘肃大部分区域以及四川中西部区域。高适生区大部分区域集中分布在长江中下游平原及东南丘陵地区，包括四川中东部、重庆、贵州北部、湖南、江西、湖北南部、浙江、上海、江苏南部、安徽南部、福建北部部分地区、广西北部部分地区、广东北部小部分区域、陕西南部零星区域等地，辽宁西南部部分地区、天津、北京、河北中部及北部、山东南部沿海区域及中部部分地区等地也存在高适生区分布区域。中适生区主要在高适生区的外围，包括吉林中南部小部分区域、辽宁大部、河北北部及中南部、山东大部、山西东南部、河南西部及东南部小部分地区、陕西南部局部区域、湖北中北部、安徽中南部、江苏中部、福建中部、广东北部部分地区、广西北部、贵州中部、四川东南部。低适生区主要分布于中适生区外围，包括黑龙江南部、吉林大部、辽宁北部部分地区、内蒙古东部部分区域、河北中部、山西大部、陕西中部、河南大部、山东西部、江苏北部、安徽北部、湖北西部、陕西南部、甘肃东南部、云南东北部、广西大部、广东大部、福建南部以及台湾北部小部分区域。

图1 小蜻蜓尺蛾在我国的适生等级分布

2.2 模型评估结果MaxEnt 模型运行结束后会自行绘制出ROC 曲线，并计算出该次预测结果的AUC 值，可直接作为模型预测的评判标准。该研究预测结果的ROC 曲线见图2，结果表明，该模型的平均AUC 值为0.984，远高于“random prediction”的AUC 值0.5，表明预测结果具有较高的精度，具有一定的参考性。

图2 ROC曲线

2.3 环境变量的重要性分析MaxEnt生态位模型通过“Jackknife”获得不同环境变量对预测的相对重要性(图3)。深蓝色条带表示变量单独使用时其具有的增益即最有用的信息，条带越长说明该变量的信息越重要；浅蓝色条带表示除去该变量外的其他变量组合的所有贡献和，条带越短表明除去该变量对预测结果负面影响越大。bio-11(最冷季度平均温度)、bio-9(最干季度平均温度)、bio-18(最暖季度降水量)、bio-6(最冷月最低温度)及bio-13(最湿月降水量)对小蜻蜓尺蛾的潜在分布影响较大。

注：深蓝色表示单一变量，浅蓝色表示除该变量外的其他变量组合，红色表示所有变量

3 讨论

基于MaxEnt生态位模型，结合ArcGIS预测了小蜻蜓尺蛾在我国的潜在适生区分布，通过预测结果，进一步掌握该虫在我国的适生区范围，为其他还未发生发现该虫地区提供参考，提早防范。对比预测模型和该虫在我国的发生现状可知，除目前已发现发生小蜻蜓尺蛾危害的省市外，长江中下游平原及东南丘陵地区未发现该虫的地区存在大范围的高适生区域，同时在京津冀地区未发生地区也存在高适生区，在西北西南部分地区也存在适生区域。因此，小蜻蜓尺蛾在我国仍有继续扩散蔓延的趋势，对于小蜻蜓尺蛾已经发生的地区，必须采取科学合理的防治措施，阻止其向其他地区扩散蔓延。防治小蜻蜓尺蛾针对不同虫龄及其越冬习性开展：杀虫灯诱杀成虫；喷洒25%灭幼脲悬浮液1 500倍液、20%除虫脲悬浮剂3 000倍液、32 000 IU/mg苏云金杆菌粉剂等除治幼虫；秋后，在幼虫出来前清除枯叶和杂草，消灭越冬幼虫；幼虫有吐丝缠缀叶内危害、受惊后吐丝下垂的习性，可采取振落捕杀幼虫或人工摘除缀叶团，清理幼虫或蛹。对于潜在的适生分布区，必须加强小蜻蜓尺蛾监测踏查工作，及时发现，及早消除；对于非适生区，必须保持警惕，在目前全球气候变暖的严峻形势下，很多非适生或低适生的地区很有可能随着气候的变化而成为适生地区。

根据模型运行的环境变量的重要性分析，影响小蜻蜓尺蛾分布的主要环境因子是最冷季度平均温度、最干季度平均温度、最暖季度降水量、最冷月最低温度及最湿月降水量，各地在预测小蜻蜓尺蛾发生趋势时，可重点参考当地当年的这些因素，通过发生趋势预测模型预测该虫的发生趋势，制定切实有效的防治措施。

MaxEnt生态位模型是从小蜻蜓尺蛾对基础生态位的需求出发，在寄主植物和非生物环境的特定影响条件下建立的适生模型。实际上如果一个物种无竞争种类存在时，它的生态位的大小只取决于物理因素和食物因素，当有竞争物种天敌或人类活动等干扰因素存在时，该物种生态位空间比它独自占领时的要小，只能占据基础生态位的一部分即实际生态位。该研究MaxEnt 模型仅利用了有限的发生数据、温度、降雨及海拔等相关的环境因子，因此预测得到的适生区与实际虫害的发生区域仍有一定的偏差。即使如此，MaxEnt生态位模型较好地预测了松材线虫在我国的适生区分布，通过AUC参数评估，表明其具有较高的准确性。