花绒寄甲的人工繁育及应用研究进展

惠学娟，黄谊青，逄格翠，曲志霞，高广增，高尚坤

(1.青岛林业植物医院工程有限公司/青岛林业植物医院工程有限公司院士工作站，山东 青岛266061； 2.青岛市园林和林业局，山东 青岛266061； 3.山东农业大学植物保护学院/山东省林业有害生物防控工程技术研究中心，山东 泰安271018)

花绒寄甲（Dastarcus helophoroides）属鞘翅目（Coleoptera）寄甲科（Bothrideridae），曾用名花绒坚甲、花绒穴甲、木蜂寄甲等，后因杨忠岐先生认为这种昆虫具有寄生性，最终将其命名为花绒寄甲[1]。 花绒寄甲是星天牛（Anoplophora chinensis）、光肩星天牛（Anoplophora glabripennis）、松褐天牛（Monochamus alternatus）、云斑白条天牛（Botocera horsfieldi）、黄胸木蜂（Xylocopa appendiculata）、六星吉丁（Chrysobothris succudanea）等蛀干害虫的重要寄生性天敌，广泛分布在我国大部分地区，国外主要分布在日本和韩国[2]。

目前，国内外关于花绒寄甲的研究已较为全面，本文主要对花绒寄甲的人工繁育和应用情况进行总结和探讨，以期为今后花绒寄甲的规模化和商品化使用提供参考。

1 花绒寄甲的生物学特性

1.1 生活史

据资料记载，花绒寄甲在宁夏、内蒙、甘肃、上海[3]等地区1年发生1 代[4]，北京地区1年发生1—2 代[5]。 9月下旬，成虫在树皮下、隧洞、根际土缝和枯枝落叶下群集越冬，翌年4月出蛰活动，进行交尾和产卵，6月中旬为第1 代幼虫寄生高峰期，7—8月为第2 代寄生高峰期[5]。 室内人工繁育种群可以达到1年3 代以上。 温小遂等[6]在研究中发现越冬后的第1 代花绒寄甲幼虫的孵化期恰好和松褐天牛发育到最适宜被寄生的蛹期相吻合，这是二者长期协同进化的结果。花绒寄甲的寿命较长，但说法不一，有研究证明成虫寿命为105～368天[7]，也有研究称可达3年以上[8]，还有报道可达6年[2]。

1.2 寄生规律

花绒寄甲属寄生性鞘翅目天敌昆虫，以成虫搜索寄主栖境，将卵产于寄主附近，再以幼虫搜索、定位寄主[9-10]。花绒寄甲雌雄成虫交尾时呈“一”字型，交尾后的雌虫将卵产在天牛排粪孔周围的树皮裂缝下，孵化后的花绒寄甲幼虫依靠发达的胸足寻找寄主，在天牛幼虫体的节间膜处分泌毒素将寄主麻醉，然后吸食寄主体内营养，幼虫取食5～6 天后开始结茧，2 天后于丝茧内化蛹，蛹期需25～32 天[1,4-5]。 由于花绒寄甲成虫的寿命较长，单头雌虫个体产卵量仍未有报道，秦锡祥等[5]研究发现一头雌虫可孕卵33～419 粒，而杨忠岐[1]统计得出每头雌成虫每代产卵量平均为152 粒。 花绒寄甲最适寄生中大型天牛的老熟幼虫、蛹和初羽化成虫，视寄主个体大小，寄生数量有所不同。 多头花绒寄甲幼虫可以共享一头寄主，过高的幼虫密度能够引发幼虫间的种内竞争，表现为发育历期延长和成虫适合度降低。 当寄主资源有限时，花绒寄甲间可以通过权衡羽化成虫数量和个体大小的关系来稳定种群平衡[11]。

1.3 行为习性

花绒寄甲成虫喜昼伏夜出，活动高峰期发生在20:30—22:30 和2:00—4:00 之间[12]。花绒寄甲成虫具有较强的耐高温、低温性及耐饥渴能力，不仅能忍受35 ℃以上的高温[13]，也能承受0 ℃以下的低温，高尚坤等[14]测得花绒寄甲松褐天牛生物型的平均过冷却点为-11.9 ℃，证明了其能够在松褐天牛分布区安全越冬。 花绒寄甲成虫有鞘翅，可飞翔，有研究认为花绒寄甲成虫善爬行，不喜飞翔[5,7]，但魏建荣等[15]对花绒寄甲的行为观察表示花绒寄甲成虫的活动和飞翔能力较强，成虫1 次性飞行的距离大于14 m，起飞率在1 h 内可达70%；曹亮明等[16]采用飞行磨吊飞技术测定出花绒寄甲是一种具有较强飞行能力的昆虫，飞行持续时间可达11 h，雌性花绒寄甲飞行距离和飞行时间均随温度升高而增加。 花绒寄甲成虫的飞行能力与其个体大小呈正相关，与雌雄性别关系不大，取食后的飞行时间显著增长[17]。在室内花绒寄甲人工繁育过程中，经常观察到花绒寄甲成虫的飞行现象，表明花绒寄甲是具备一定飞翔能力的，但具体的起飞条件仍不清晰，可能与其喜昼伏夜出的活动节律有较大的关联。

2 花绒寄甲的人工繁育技术

天敌昆虫的种群数量是有效控制目标害虫的基础，是实现害虫生物防治的前提。 由于自然界中的花绒寄甲种群分布不均匀，数量较少，自然扩散能力较弱，影响其对靶害虫的抑制作用，在害虫发生比较严重，益害比严重失调的区域，需要将人工大量繁殖的花绒寄甲补充到自然中，扩大其分布范围和数量，才能增强对自然整体控制能力[18]，因此，实现花绒寄甲的人工大量扩繁是科技工作者非常重视的环节。

2.1 花绒寄甲成虫的饲养技术

花绒寄甲成虫饲养技术的主要影响因素有饲料、温度、湿度、光照和成虫体型等。 目前，成虫人工饲料的研制和使用已较为成熟。 王卫东等[19]早在1999年使用蚕蛹粉、干燥酵母、蔗糖、蛋白胨、鸡蛋黄、纤维素等干物质，按照6:6:2:2:2:1 的比例混合制作出花绒寄甲成虫人工饲料，成功诱导成虫产卵，但产卵前期长达3—4个月，不利于规模化繁育；国外Tabata[20]的研究中，饲料配方与王卫东[19]基本一致，只将鸡蛋黄用冻干蛋黄代替，配比为6:6:2:2:2.5:1.5；雷琼[21]使用琼脂、蚕蛹粉、干酵母、蔗糖、杨树皮粉、苯甲酸、冻干蛋黄粉、干蟋蟀，按照一定比例和步骤制作出的饲料，比前人的研究缩短了成虫的产卵前期，提高了产卵量；颜学武[22]使用大麦虫幼虫干粉25 g、黄粉虫幼虫干粉75 g、蚕蛹粉15 g、干酵母15 g、葡萄糖5 g、冻干蛋黄粉5 g、松树皮粉20 g、葵花籽油30 g 配制饲料，取代了前人使用的干蟋蟀等难以获得的材料，而且制作步骤简捷，并经测定成虫在取食量、寿命、产卵能力及子代卵孵化率指标上等均表现良好；王志华等[23]在前人研究的基础上进行筛选和优化，发现使用黄粉虫幼虫干粉、大麦虫幼虫干粉、无菌水、脯氨酸、羟氨酸、丝氨酸、胱氨酸、葡萄糖、亚油酸混合配制的饲料，可使花绒寄甲成虫存活率达96.70 %，单雌产卵量达161.1 粒，产卵期持续43 d。 王志华等[23]的饲料配方与前人最大的区别是富含各种氨基酸和脂肪酸，有利于成虫的营养补充，同时，李生梅[24]在研究中发现，花绒寄甲中含有6 种脂肪酸，这为花绒寄甲成虫饲料的研制提供了一定依据。

在成虫饲养温度方面，杨忠岐等[25]研究发现在22～25 ℃、食料供给充分条件下，花绒寄甲成虫产卵量最大。在花绒寄甲成虫饲养产卵的报道中，适合的饲养湿度在60 %～75 %之间[19-23]，适合的光照比例稍有不同，有全黑条件[21,23]、光周期L：D=16：8[19]，L：D=12：12[22]、 L：D=13：11[26]等，而尚梅[27]在实验中发现光照时间的长短与花绒寄甲成虫的产卵没有直接关系。

在花绒寄甲成虫体型方面，成虫体型显著影响雌虫的产卵量，体型大者产卵量高[28]。因此，在人工繁育过程中，应优先挑选体型较大的花绒寄甲成虫作为种虫。

2.2 花绒寄甲幼虫的饲养技术

花绒寄甲幼虫的饲养方式为人工饲料喂养和中间寄主接种2 种。 关于幼虫人工饲料的相关研究表明，只使用人工饲料饲喂花绒寄甲幼虫，多数出现取食困难、死亡率高、成虫的羽化率低等现象。 Tabata[20]只使用饲料饲喂的成虫羽化率不足6.7 %； 雷琼[21]使用9 种饲料配方的最高羽化率为32.2 %； 尚梅[27]使用3 种饲料配方饲养幼虫的羽化率最高为20 %。 而使用人工饲料和中间寄主混合饲养幼虫的方式，其成虫羽化率显著提高。 王卫东等[29]先使用松褐天牛饲喂花绒寄甲初孵幼虫1～2 天后，再换用人工饲料继续饲喂，成虫羽化率为65.7 %； 孔晓凤[30]在研究中调换了人工饲料和中间寄主的饲喂顺序，即先用饲料喂养幼虫至2 龄后，再转用中间寄主饲养，成虫羽化率最高达97%； 颜学武[22]将中间寄主换成大蜡螟（Galleria mellonella），并使用王卫东等[29]类似的饲养方法，成虫羽化率达到78.6 %，并经过测定评价出用此方法饲养的花绒寄甲幼虫，其前15 代花绒寄甲在成虫羽化率、性比、体重等生理指标上与用松墨天牛饲喂的对照组无显著性差异。 由此可见使用人工饲料和中间寄主混合饲养花绒寄甲幼虫的方法是可行的，但其不足之处是操作繁琐，一是为防止饲料湿度太大而发霉，需要每天一次添加饲料，二是要在幼虫2日龄时进行转接，增加了工作量。

相比人工饲料喂养，中间寄主接种操作简捷，而且成本较低。在中间寄主的筛选研究中，王卫东等[29]最先尝试使用松褐天牛幼虫，并且认为干物质含量高、体表较软的天牛幼虫可以满足花绒寄甲整个幼虫期所需的营养。但野外采集松褐天牛幼虫费力费时，难以实现花绒寄甲的大量繁殖。从21 世纪以来，研究者们陆续不断的进行探索和开发新的中间寄主，通过使用黄粉虫（Tenebrio molitor）幼虫[31]、蛹[23,27,31-34]、成虫[31]，大麦虫（Zophobas atratus）幼虫[31]、蛹[23,32-35]，大蜡螟幼虫[23]，杨毒蛾（Stilpnotia candida）蛹[27]，粘虫（Leucaninia separata）幼虫[27]，蜜蜂（Apis cerana）幼虫[27]，柞蚕（Antheraea perny）蛹[34]，吉丁虫（Buprestidae spp.）幼虫[31]，青杨天牛（Saperda populne）幼虫[34]，麻竖毛天牛（Thyestillo gebleri）幼虫[36]等中间寄主，按照不同比例接种花绒寄甲幼虫，最终筛选出黄粉虫蛹、大麦虫蛹、青杨天牛幼虫和麻竖毛天牛幼虫可作为中间寄主繁育出花绒寄甲成虫，其中花绒寄甲幼虫和寄主的接种最佳比例分别为1～2:1、4～8:1、1～2:1、3:1，羽化率最高分别为56.75 %、97.42 %、90.17 %、51.25 %。 石昊妮[37]从行为学、形态学、个体发育和生殖等方面对花绒寄甲和黄粉虫蛹、大麦虫蛹两种寄主间的适合度评估，研究发现，以大麦虫蛹为寄主时繁育出的花绒寄甲，其寄生能力、个体发育和生殖产量明显优于以黄粉虫蛹为寄主繁育出的花绒寄甲。 罗立平等[38]研究表明相比麻竖毛天牛和松褐天牛幼虫，大麦虫蛹作为中间寄主所繁育的花绒寄甲成虫体型更大、耐寒性更强。 目前，大麦虫的饲养技术已被国内研究者掌握，可以随时从市场采购，数量充足，且价格远低于天牛，可以满足花绒寄甲大量繁殖的需求。 因此，大麦虫蛹作为花绒寄甲规模化繁育的中间寄主更具优势。

2.3 花绒寄甲卵和成虫的贮藏技术

人工繁育花绒寄甲的过程具有周期性，获得大量的卵或成虫，须经过一段时间的积累，在这期间就需要进行合理的低温贮藏以保证其存活率。关于低温贮藏对卵的影响已有相关报道，陈元生等[39]研究储存温度和储存时间对卵孵化率的影响，发现储存温度为10 ℃，卵孵化率最高，储存时间70 天内，卵孵化率无显著影响，与李孟楼[40]的结论基本一致；王丽娜等[41]进一步研究了储存时间对幼虫发育的影响，发现卵在12℃、湿度60 %、无光照条件下，储存15 天时的结茧率、成虫羽化率、成虫体质量最高；路纪芳等[42]研究了储存温度和湿度对幼虫寄生率的影响：温度处理（5 ℃、8 ℃、11 ℃）对寄生率的影响差异大，11℃处理最高为47.80 %，5 ℃处理最低为25.00 %，而湿度处理（40 %、60 %、80 %）对寄生率的影响无差异。

在对花绒寄甲成虫贮藏的研究中，仇兰芬等[43]试验表明储存温度与时长对花绒寄甲成虫寿命及产卵量有显著影响，成虫在12 ℃、湿度60 %、光周期全暗、储存60 天的死亡率最低且产卵量最高，这与张翌楠[44]的研究结果相一致。 若将成虫储藏与饲养合为一体，建议每隔20 天添加一次水和饲料，既减少单独饲养环节，又降低人工费用和饲养成本，为花绒寄甲规模化繁育工作提供了参考。

3 花绒寄甲的应用研究

花绒寄甲的人工繁育和贮藏可以获得大量的成虫和卵，结合其寄生习性，直接决定了应用方式的多样性。 一种是释放成虫，一种是释放卵，一种是同时释放成虫和卵，还有一种是与肿腿蜂等其他天敌或与病原微生物联合使用控制靶标害虫。

释放花绒寄甲成虫的最早记录是周嘉熹等[45]使用花绒寄甲成虫防治黄斑星天牛（Anoplophora nobilis），试验发现适量引入该虫后，1年内显著降低黄斑星天牛虫口密度，花绒寄甲的繁殖倍数最高为20 倍，越冬后保存率可达90.4 %； Miura 等[46]使用室内人工饲养的花绒寄甲成虫在松褐天牛的危害林区内进行了天牛防治试验； 唐艳龙等[47]发现在栗山天牛（Massicus raddei）的老龄幼虫和蛹期释放花绒寄甲成虫效果最佳，按天牛与花绒寄甲1:2 的比例释放成虫，对天牛的寄生率高达88.8 %； 王姣雪等[48]在桃树果园内释放花绒寄甲成虫防治桃红颈天牛（Aromia bungii），得到了较好的防治效果。花绒寄甲为鞘翅目昆虫，体壁坚硬，且具假死性， 理论上非常适合无人机释放。 董广平等[49]利用无人机投放花绒寄甲成虫防治松褐天牛， 总寄生率为40.74 %，但如何利用无人机识别受害木实现精准投放，如何评价投放效率等问题仍需配套解决。

王希蒙等[4]首次提出单独释放花绒寄甲卵来防治天牛； Urano[9]最早通过室外释放花绒寄甲卵来防治松褐天牛，寄生率为35 %； 杨忠岐等[1]野外释放人工繁殖的花绒寄甲卵防治光肩星天牛，发现天牛幼虫死亡率高达96 %，而打孔注药防治的死亡率仅75 %； 李建庆等[50]按照云斑天牛排粪孔与花绒寄甲卵1:50 的比例释放卵，校正株虫口减退率达86.36 %； 李孟楼等[40]按照每头光肩星天牛幼虫释放15-25 粒花绒寄甲卵时的寄生率可达90 %； 温小遂等[51]在林间设置直立木诱木，释放卵与松褐天牛数量比例为15:1 时的林间校正虫口减退率最高为82.20 %。

对于世代重叠和多年1 代的天牛类害虫，适宜将花绒寄甲成虫和卵联合释放，以达到更好的控制效果。 卢希平等[52]同时释放花绒寄甲成虫和卵防治锈色粒肩天牛（Apriona swainsoni），发现株虫口减退率为82.64 %，效果比单纯释放花绒寄甲成虫、卵要好； 刘跃进等[53]采用人为设置诱木的方法，按排粪孔与花绒寄甲卵1:80 的比例，且每株诱木释放50 头花绒寄甲成虫，对松褐天牛的寄生率达到87.34 %。

天敌昆虫具有较强的主动搜索寄主能力，且不同种类的天敌昆虫有各自适宜的寄主作用阶段，而病原微生物可以引起害虫的病害流行。将花绒寄甲与肿腿蜂等其他天敌或白僵菌等病原微生物联合使用，可以有效扩大控制范围和提高防治效率。 王晓红等[54]利用白蜡吉丁肿腿蜂（Sclerodermus pupariae）和管氏肿腿蜂（S.guani）对锈色粒肩天牛低龄幼虫（1-3 龄），花绒寄甲对中老龄幼虫（3 龄末-老熟幼虫）和蛹进行防治试验，在天敌释放后连续3年的防治效果调查表明，将肿腿蜂和花绒寄甲联合使用可有效防治锈色粒肩天牛； 颜学武[22]在林间释放携带有球孢白僵菌（Beauveria bassiana）花绒寄甲的方法防治松墨天牛，取得了良好效果。

释放花绒寄甲成虫和卵均能防治天牛，二者效果差异不显著，但相比成虫，卵的成本更低，在大规模的天牛防治应用中，二者结合释放并适当加大卵的比例，既能节省成本，又能确保防治效果[54-56]，同时也可以加入肿腿蜂等其他天敌或病原微生物联合使用，既能增进对天牛的防治效果，又能提高林间天敌的多样性。 近几年， 被称为松树 “癌症” 的松材线虫 （Bursaphelenchus xylophilus） 借助松褐天牛和云杉花墨天牛（Monochamus saltuarius）迅速传播，已经对我国森林生态造成了灾难性的危害，利用花绒寄甲等天敌控制媒介昆虫，降低其种群数量是切断松材线虫病蔓延的重要途径[1,57]。

4 讨论

花绒寄甲的人工繁育技术主要包括成虫的饲养技术、幼虫的饲养技术、卵和成虫的贮藏技术3 个方面。目前，花绒寄甲的人工繁育技术已相对成熟。 在花绒寄甲应用研究方面，野外释放花绒寄甲防治天牛的成功案例越来越多，这得益于一代代科学研究者的用心和执着，也证明花绒寄甲是一种防治天牛类害虫的优良天敌昆虫。

同时，也要重视人工繁育花绒寄甲种群存在的许多问题。 首先，人工繁育的花绒寄甲种群退化问题。 研究表明，花绒寄甲在人工繁育多代以后，其繁殖生物学特性、行为特性等都会受到影响，出现适合度下降、对自然寄主的寄生能力和搜寻能力等存在有一定程度的下降[58-59]。 进行种群复壮是解决人工繁育种群退化的主要方法，其中回接自然寄主和杂交野生雌性花绒寄甲成虫均是不错的复壮手段[22]。 目前，花绒寄甲根据对寄主的适应性差异，可以分为不同的生物型种群，虽未出现生殖隔离，但仍出现对寄生偏好性。 因此，建议种群复壮时，针对不同花绒寄甲生物型选择相应自然寄主进行回接或自然种群进行杂交。 第二，花绒寄甲野外释放后对天牛的持续控制作用。 林间释放花绒寄甲的最终目的是能够形成自然种群，从而对天牛产生持续抑制作用。 在实际应用中，花绒寄甲释放后的前2年对天牛的防控作用都是较高的，但从第3年开始出现下降趋势，这表明花绒寄甲在野外建立稳定种群是需要时间积累的[47,54]。 因此，防控过程中，需要根据控制情况，通过适当的补放来维持林间天敌的种群数量。 第三，随松材线虫病向东北和西北蔓延，人工繁育的花绒寄甲种群被大量移殖，一定要做好该种群在当地的越冬、越夏情况调查，否则移殖的种群会受到瓶颈效应或奠基者效应的影响，而无法发挥正常的防控效果。 第四，花绒寄甲的人工繁育已然成熟，但目前仍以作坊式的生产为主，对人力和物力有一定的要求。 花绒寄甲的成虫饲喂、人工接种与释放等方面的系统工程与其他天敌昆虫，如赤眼蜂（Trichogramma spp.），捕食性螨等的机械化和商品化程度还存在一定差距。

天牛类害虫主要以其幼虫在树干内部蛀食，危害隐蔽，使用传统防治方法很难达到预期的效果，而利用花绒寄甲等寄生性天敌既可以克服蛀干害虫隐蔽危害的特点，又实现了对生态环境的保护。 在生态文明社会的建设中，害虫生物防治技术是林业有害生物工程治理的重要方法，也是践行“绿水青山就是金山银山”理念和保护生物多样性的重要内容。