桃、李采后主要侵染性病害及其防控方法

田一鸣，张 旭，陆祥柳，李辣梅，夏紫茜，严 涵，王 瑞

（贵阳学院食品与制药工程学院，贵州贵阳 550000）

侵染性病害是导致水果采后损失的一个重要因素，因此控制果实采后侵染性病害的发生是降低果农损失的重要方法。桃和李都属于蔷薇科李属植物，在世界范围内广泛种植。桃是世界温带地区最具经济价值的核果类水果之一（仅次于苹果和梨），不仅可以直接食用，还能加工成果汁、果冻和罐头等，深受消费者的喜爱[1]。我国属于李生产大国[2]，李果实酸甜可口、营养丰富，在亚热带地区种植广泛，是国内外市场上受欢迎的水果。

桃和李都成熟于夏季高温季节，果实皮薄多汁，呼吸强度大，在种植端或采收时造成的机械损伤容易导致致病菌侵染，引起果实腐烂变质，带来极大的损失[2-4]。目前世界上控制侵染性病害的主要方法是化学防控，化学方法虽可以有效抑制侵染性病害的发生，但随着杀菌剂的长期使用，病原菌的抗病性逐渐提高，于是不得不加大用量，这不仅增加了经济成本，也容易造成化学残留。随着人们对健康和环境污染关注度的提高，许多杀菌剂受到限制，因此，采用物理调控与生物防控等技术手段防治桃、李采后病害越来越受到重视。物理调控主要是低温贮藏，但长时间低温贮藏易引起冷害，使水果出现果心褐变等现象；生物防控主要采用植物提取物、拮抗剂等方法，由于其抗真菌、抗病毒、杀虫和抗氧化的特性及安全性，人们对生物防控方法的关注越来越多，然而较高的成本限制了的广泛应用。

桃和李采后侵染病害的病原菌有多种，不同防控方法的效果不同，本文综述了桃和李采后褐腐病、软腐病和灰霉病等6 种常见病害的病原菌、病害症状及防控措施，对今后桃和李采后侵染病害防控措施进行了展望，为桃和李的保鲜与贮运提供参考。

1 桃、李采后主要的侵染性病害

1.1 褐腐病

褐腐病基本在所有核果类产区都存在，是核果类最具破坏性的病害之一，褐腐病不止在果树生长过程中感染造成减产，更能引起果实的采后腐烂；果实在田间、收获时和收获后均有可能受到感染，引起腐烂，且其感染程度随果实的成熟而加重。因此，控制和减少桃和李果实的褐腐病、维持果实品质、延长贮藏时间，是桃和李果实贮藏过程中亟待解决的问题。

褐腐病主要是由念珠菌属引起的，发生在桃和李果实上的主要是由美澳型核果类链核盘菌（Monilinia fructicola）、核果链核盘菌（M.laxa）和果生链核盘菌（M.fructigena）三种菌引起的[5]。M.fructicola是引起李果实褐腐病的主要致病菌，其菌落主要呈灰黄色或灰褐色的圆环同心状，且菌丝生长速度快，易产生大量的分生孢子，并产生少量子座，随着时间延长菌落变成黑褐色，散发难闻的气味。病原菌M.laxa的菌落主要呈灰白色或白色，菌落呈玫瑰花瓣状，且菌丝生长缓慢，菌落边缘缺裂现象明显，只产生少量孢子。病原菌M.fructigena的菌落呈近黄色或白色，菌丝生长较慢，基本上不产生孢子，且菌落边缘整齐，极少数产生缺裂现象[3]。

褐腐病主要通过伤口侵染果实，而桃和李都因为皮薄多汁易产生机械损伤或自然伤口。褐腐病在果实成熟期发病迅速，尤其是在果实呼吸跃变期后发病严重，侵染后3 d 内即出现腐烂症状[4]。徐成楠等[5]研究表明，M.fructicola侵染我国欧李果实主要的病害，症状为病害初期在果实上形成灰褐色病斑，随后蔓延至全果，形成灰褐色绒球状霉层，导致果实腐烂。2015 年，Luo 等[6]研究表明，褐腐病致病菌侵染李果实出现的病害，症状为病斑呈褐色，果实表面出现灰褐色粉状分生孢子，导致果实腐烂。Mustafa 等[7]研究表明，褐腐病致病菌侵染桃果实，在果实的整个生长发育过程中都能侵染，在未成熟幼果时，病原菌的分生孢子主要通过雨水或风传播，侵染后病原菌主要处于潜伏状态，无病害症状或出现黑色小点、极小的水渍状病斑；在近成熟期或成熟期时褐腐病病害最严重，果实上的黑色或灰色斑点迅速扩张，并在果实表面产生大量分生孢子和灰色或褐色的菌丝，导致近成熟果实脱落或干枯脱水，以及果实腐烂变质。

气候条件对褐腐病的发病至关重要，温度和湿度是影响褐腐病病原菌感染的主要因素，且湿度的影响大于温度。在晚熟品种中，当气候条件有利时，褐腐病的发病率可高达80%[8]。如果湿度过高，病原孢子能够快速萌发，直接侵入果实引起发病。此外，温度也是影响病原菌生长的重要因素之一。王迪轩[9]研究表明，20～25 ℃是最适合褐腐病病原菌生长的温度，在此温度下病原孢子的侵染速度最快。

1.2 软腐病

软腐病对核果造成的危害极其严重，是造成核果类经济损失的第二大病害，仅次于褐腐病[10]。发生在桃和李果实上的软腐病主要是根霉软腐病，致病菌为匍匐根霉菌（Rhizopus stolonifer）。匍匐根霉菌（R.stolonifer）生存力强，其分生孢子很容易附着在土壤表面及运输工具上，甚至在冷藏室也能存活，如果采后的水果储存在有利于软腐病发病的条件下，其致病菌会迅速从受感染的果实传播到相邻的果实上，造成果实腐烂。

当匍匐根霉菌（R.stolonifer）在桃和李果实上生长时，会使果实表面出现圆形、棕色的病斑，并迅速扩展到整个果实，导致内部果肉和液体渗出。匍匐根霉菌主要通过新鲜伤口或者微伤口侵入水果，在完整的果实表面，R.stolonifer的分生孢子需要外部营养源才能萌发，当外部营养源不可用时，病原菌无法产生特定的感染酶[11]。有学者提出，R.stolonifer在PDA 培养基上生长迅速，28 ℃培养3～4 d，菌落直径即可达到3.5～4.0 cm，菌落边缘呈白色，较为平坦，质地紧密呈丝绒状，且气生菌丝较多，菌落中心呈褐色，略微下凹[12]。王爱华等[13]发现桃果被R.stolonifer侵染后，发病初期在果面上形成褐色小点，迅速向外扩散后，果肉变软，病害直达果心，最后烂果失水皱缩。

匍匐根霉菌（R.stolonifer）在田间长时间潮湿后极易侵染果实，在冷库中最为常见，除了核果，它还会侵染许多水果和蔬菜，如马铃薯、茄子、西瓜、甜瓜等。因为匍匐根霉菌（R.stolonifer）的分生孢子可以附着在用于贮藏的包装盒内，甚至存活在冷库中，因此桃和李贮藏时要注意设备的清洁和消毒，尤其是在贮藏后检测到软腐病的情况下[14]。

1.3 灰霉病

灰霉病也是核果类各产区采后的一种主要病害，桃和李对于灰霉病的致病菌特别敏感，造成的损失较大。在我国，灰霉病主要发生在北方大棚内，北方冬季一般利用温室栽培，由于通风条件差、光照少、湿度高等因素，灰霉病极易发生，近年来已成为温室李和桃种植的主要病害之一。

灰霉病主要是由灰葡萄孢霉菌（Botrytis Cinerea）引起的，B.Cinerea生存力强，在土壤和植物残体中均以菌丝形式越冬，其分生孢子通过风和雨传播，可以通过成熟果实的伤口进行侵染。在感染初期，在果实表面形成浅棕色圆形斑点，随后斑点变得更暗更大，在相对湿度较高的条件下被白色霉菌覆盖；在相对湿度较低时，产生灰褐色分生孢子团，其病害症状在感染初期与褐腐病极为相似[15]。王丽[16]发现桃果实被B.Cinerea侵染后，在幼果上形成淡绿色圆斑，随后圆斑扩散，颜色加深，呈灰褐色；在成熟果实上出现褐色病斑，扩散导致整果腐烂，在发病处形成块状物。

灰葡萄孢霉菌在15～20 ℃、高湿度和光照条件下生长迅速，其分生孢子可以在8 h 内形成，并且主要在白天释放，菌落整体呈灰褐色，其分生孢子也主要呈灰褐色，通过孢子囊附着在基质上，会产生黏附在基质上的扁平菌核。王志利等[17]在反季节温室桃上发现灰霉病的蔓延，表明温度和湿度是影响桃灰霉病的重要环境因子，人工调控温湿度可以有效控制桃灰霉病的发生。王润珍等[18]研究发现，B.cinerea一般在35 ℃及以上的温度下生长率为零，在30 ℃下分生孢子萌发率为4.4%。因此，调控温度是抑制桃和李灰霉病发生的主要方法。Petrasch 等[19]研究发现，灰葡萄孢菌在不同湿度条件下培养，其生长速度不同，湿度越高生长速度越快。

灰霉病的分生孢子可以在果实收获、搬运和贮存期间通过伤口侵染，引起果实腐烂，也可从患病的果实迅速扩散到相邻的健康果实，导致灰霉病的大范围侵害，因此一旦发现灰霉病，应及时处理。

1.4 酸腐病

出现在桃和李上的酸腐病主要集中在潮湿产区，1986 年，Bristow 等[20]首次在加利福尼亚地区发现桃子果实上的酸腐病，虽然加利福尼亚的气候条件不适合酸腐病的生长，但是由于灌溉引起的高湿环境，促进了酸腐病病原菌的生长。

桃和李酸腐病的主要致病菌是白地霉菌（Geotrichum candidum），白地霉菌在马铃薯葡萄糖琼脂培养基上生长速度很快，在20 ℃环境下，其菌落在24 h内即可达到直径30 mm，具有水果特殊的香味，正面白色，反面黄色。G.candidum主要通过成熟果实的伤口侵染，Yaghmour 等[21]发现，G.candidum会引起桃果实产生棕色、水状的病斑，并在果实表面出现一层薄薄的白色菌丝，腐烂的果实散发出一种酵母味，且有汁液从病害处流出，甚至腐烂深至果核。高莹等[22]在我国山西省欧李果实上发现酸腐病，在发病初期，欧李果实出现水渍状病斑，随后病斑蔓延至全果并产生白色霉层，果实内汁液流出，并散发出酸臭味，最终导致腐烂。

酸腐病主要发生在采后较成熟的果实上，但也可发生在严重损伤的未成熟果实上，桃和李的成熟期都在夏秋季，适宜酸腐病的发生。适当的冷藏温度（0～1.7 ℃）基本可以抑制酸腐病的发生，若温度升高至2 ℃，果实在运输过程中也会发生酸腐病。

1.5 青霉病

青霉病也是造成桃和李采后损失的病害之一，主要发生在长期贮藏的成熟果实中，在李子的贮藏中一般发病率超过10%，在桃上发生的较少。虽然青霉病的发病率较低，但仍会对消费者构成健康风险，因为其致病菌青霉菌（Penicilliumspp.）在人体内可以产生棒曲霉素，危害人体健康。

青霉菌在桃和李上引起的病斑主要呈圆形水渍状，在病变处生长的菌丝最初呈白色，当病原体产生孢子时变成蓝色。在李子上，青霉菌的侵染会导致果实产生小裂缝，在感染点周围的同心圆上产生孢子；在桃子上，青霉菌的侵染使果实表面产生浅棕色斑点，并伴有果肉软化，并在病斑周围形成密集的分生孢子[13]。桃和李上的青霉病主要是由扩展青霉菌（P.expansum）引起的，但其他青霉属也可能会引起青霉病。1996 年，Eseigbe 等[23]研究发现，在10 ℃贮藏环境下，产黄青霉菌（P.chrysogenum）是引起黑李果实青霉病的主要致病菌，其引起的果实腐烂率仅次于褐腐病。Restuccia 等[24]研究发现皮壳青霉菌（P.crustosum）也会引起桃青霉病。

P.expansum生长的最低温度为-3～-2 ℃，桃和李即使在0 ℃环境下贮藏，在一周或多周后也会出现青霉病，且过熟、衰老的果实发病率较高，但仍低于褐腐病和灰霉病[25]。Louw等[25]研究了青霉属对油桃和李子腐烂的影响，他发现P.expansum引起的病害最为严重，指状青霉菌（P.digitatum）次之，其次是皮壳青霉菌（P.crustosum）和产黄青霉菌（P.chrysogenum），且不同致病菌引起的病斑大小不同。

青霉菌引起的病害可以通过接触感染从受感染的果实传播到健康果实，当贮藏时间过长时，桃和李都很容易发生青霉病导致果实腐烂，因此青霉病的防控是至关重要的。

1.6 黑斑病

黑斑病在桃和李上的发病率远远低于褐腐病和软腐病的，仅在少数地区发现过该病，目前对其报道也较少。桃和李上的黑斑病只要是由链格孢菌（Alternariaalternata）引起的，其病症一般只有在长期贮藏过程中才会出现，A.alternata在25 ℃的PDA 培养基上培养后，其菌落正面主要呈墨绿色，背面呈褐色，且菌丝主要集中菌落中央，周边较少[26]。

黑斑病在桃和李果实上主要的病害症状是出现病斑，病变初期是圆形干燥的褐色病斑，后病斑扩大且转为黑色，病斑部位略微凹陷。1995 年，张志铭等[27]首次在我国发现由A.alternata引起的桃黑斑病，桃果实上呈现不规则的红褐色病斑，病斑逐渐扩大，并伴有流胶，导致果实失去商品价值。Pose 等[28]研究发现，A.alternata不仅会使果实表面出现黑斑病，也会引起桃果心腐烂或霉变，受感染的桃不会显示任何外部症状，但在果肉和果核中形成黑色或灰色的菌丝体，果实由内到外发生腐烂。Alam 等[29]发现桃果实的贮藏湿度较高时，黑斑病发病率提高，在桃果实上分离出A.alternata，在25 ℃下仅需7d 即可长满整个PDA培养基，并形成旺盛的分生孢子。

2 防控方法

2.1 化学防控

迄今为止，化学防控仍是控制桃和李采后侵染病害的主要手段，主要是使用化学防腐剂和保鲜剂等，在果实生长期和采后贮藏时都可使用，化学防控成本低，使用方便，且可对已确定的和新的侵染性病害具有防控效果，目前采后最常用的合成杀菌剂主要是丙环唑、咪鲜胺、氟二氧嘧啶、异丙二酮等，其中氟二氧嘧啶对控制桃和李等核果类果实的褐腐病、根霉腐病和灰霉病等非常有效[30]。

丙环唑是桃采后防控褐腐病的主要杀菌剂。宋化稳等[31]研究了8 类化学杀菌剂对桃褐腐病菌菌丝生长和孢子萌发的抑制效果，结果表明，咪鲜胺、丙环唑、咯菌腈和腈苯唑4 种杀菌剂对褐腐病菌菌丝生长的抑制效果最好，甲氧基丙烯酸酯类和琥珀酸脱氢酶这两种抑制剂对褐腐病菌的孢子萌发抑制效果也最好，采后防治桃和李软腐病的化学杀菌剂有氟二氧嘧啶、五氯硝基苯等。明倩倩等[32]研究了几种杀菌剂对桃软腐病菌的室内药效实验，包括地无菌、五氯硝基苯、硫酸铜、生物农药水等，结果发现其中20%浓度的五氯硝基苯的抑菌效果最好，抑菌率达到64.3%。目前控制桃和李黑斑病发生与传播的最有效方法也是使用化学药剂防治，主要是在果实生长期进行喷药处理，如喷洒多菌灵可湿性粉剂、代森鲜药液、咪鲜胺等。Yang 等[33]研究发现在果实生长期对桃喷洒三琥珀酸脱氢酶抑制剂、脱甲基抑制剂，桃黑斑病的发生与对照相比减少60%，但近几年的研究发现桃对这两种化学药剂的抗药性越来越高。

2.2 物理调控

物理调控主要是指通过改善果实采后贮藏环境的方法来防治侵染病害，如控制温度、湿度、气体环境等。桃和李采后病害防治主要集中在由念珠菌属引起的褐腐病上，桃和李采收季节处于长时间的湿润和高温天气，在这种条件下，桃和李采后损失较大。采后将果实尽快冷却至0～0.5 ℃是减少褐腐病和其他病害的主要物理措施，这种条件下褐腐病的发生虽然不会停止，但会大幅度减缓，且对于采收前已经发生病害的果实也会有所减缓。Bernat 等[34]研究发现念珠菌属孢子萌发、生长和感染的最低温度约为2 ℃，在冷藏期间，桃和李等核果上很少发生念珠菌属感染，因此在0 ℃下迅速冷却和贮藏果实是良好的物理方法。徐明阳等[35]研究发现，温度是影响桃果实病害的重要因素，低温预存处理操作简单、无化学污染，是减轻桃果实病害的重要方法。

自发气调包装（modified atmosphere packaging，MAP）是一种能够改变水果周围气体环境的实用方法，它使用对O2和CO2具有不同渗透性的聚合物薄膜来控制果实周围的气体环境，由于水果的呼吸速率、温度和薄膜的气体扩散特性，包装内会发生气体变化，从而延长果实的贮藏期。刘莎莎等[36]研究报道了自发气调对桃果吉尔霉菌（Gilbertella persicaria）的抑制效果，在20 ℃环境条件下不同气体环境对G.persicaria生长的抑制效果不同，结果表明80%O2＋20%CO2对桃G.persicaria损伤最大，基本完全抑制了其孢子的生长。

物理方法还包括热处理、间歇升温等多种，在商业上应用广泛。近年来报道的防治病害的方法不仅仅是简单的一种物理处理，更多的是联合防控，如物理方法与化学方法相结合。2015 年，Usall 等[37]研究表明，热处理可以有效防治桃病害的发生，在60 ℃的热水中浸泡40 s，不但不会影响桃子的品质，而且还能使其感染褐腐病的几率降低50%，在此基础上，热水与乙醇结合处理会使桃感染褐腐病的几率降低至38%。可见，物理和化学等各种方法联合防治桃和李病害的方法比单独应用更有效，前景更广阔。

2.3 生物防控

生物防控主要是以生物本身或分泌出的抗生素等为基础，利用其本身存在的杀菌性或生物之间的竞争、拮抗作用，对病原真菌进行防控的方法，人们一直致力于研究生物防治剂对桃和李采后病害的防控效果，并希望替代化学产品，此方法污染、残留低，但成本高、见效慢。Xu 等[38]研究发现，茶树油、百里香油、柠檬醛对桃采后褐腐病病原菌有较强的抑制作用，其中茶树油对褐腐病抑制效果最好，并发现植物精油抑制病原菌的生长机理主要是破坏其细胞膜的组成，导致菌丝形态、膜通透性和细胞内活性氧水平的变化。Jiang等[39]研究了茶树油对桃采后褐腐病菌的抑制效果，发现10 mg/mL和5mg/mL的茶树油对M.fructicola的平板菌丝生长的抑制效果差别不大，但桃体内注射10mg/mL比5mg/mL的发病率显著降低。

近年来对桃和李采后病害的防治方法研究逐渐增多，结果发现使用物理、化学、生物等方法都能有效地控制桃和李采后病害的发生，但桃和李品种繁多，处理方法对桃和李病害的防控效果不同，因此对于控制桃和李采后病害的方法，还有待于更为广泛的研究。

3 小结

侵染病害的致病菌对桃和李的采后贮藏是一个巨大的挑战，其中美澳型核果类链核盘菌（M.fructicola）、核果链核盘菌（M.laxa）和果生链核盘菌（M.fructigena）是导致桃和李褐腐病的主要致病菌，匍匐根霉菌（R.stolonifer）、灰葡萄孢霉菌（B.cinerea）、白地霉菌（G.candidum）、扩展青霉菌（P.expansum）、链格孢菌（A.alternata）是导致桃和李软腐病、灰霉病、酸腐病、青霉病、黑斑病的主要致病菌。

本文综述了桃和李几种主要的侵染性病害及防控方法，现阶段主要是采用化学药剂进行防控，化学药剂具有很好地抑制微生物的能力，但由于其致癌、高残留毒性、环境污染、致病菌耐药性等，化学药剂的使用受到了限制，因此在种植端减少化学药剂使用，采用生物防控剂以及将物理、化学、生物防控方法的联合使用是控制桃和李采后侵染病害的研究方向。