周丛生物在稻田生态系统中的作用研究进展

申 祺， 马凌云， 黄裕普， 朱紫檀， 张晓宁， 钟顺成， 孙 驰

（辽宁省盐碱地利用研究所，辽宁 盘锦 124010）

周丛生物是由微生物聚集体及其交织的非生物物质（如铁锰氧化物）组成的集合体[1]，普遍存在于水生生态系统[2]和稻田土壤表面[3]。 周丛生物通过对初级生产和食物链的影响[4]，驱动着水体和土壤中许多元素的生物地球化学循环[5]；同时，周丛生物本身也需要摄取营养和获取生长空间，其生长繁殖可能与水稻竞争养分和空间[3]。 目前，周丛生物对稻田生态系统的影响方面涉及到氮素循环[6]、面源污水中氮磷去除[7]、重金属累积[8]、氨挥发[9]及水稻种子萌发和幼苗生长[3]等。 大部分研究认为周丛生物的生长可促进氮元素的生物转化与循环[6]、削减污染水体中氮磷污染负荷[7]、控制水环境中重金属的迁移和毒性[8]、减缓因氨挥发造成的氮肥损失问题[9]，提高水稻作物的产量[3]。 只有张启明等[6]文章分析了藻类在稻田生态系统中的作用， 还未有周丛生物对稻田生态系统作用的总结与分析。 本文围绕近年来周丛生物对稻田生态环境和水稻生长的影响，分别从周丛生物对水-土界面理化性质的影响、周丛生物对重金属的影响、周丛生物对氨挥发的影响和周丛生物对水稻生长关键期的影响等4 个方面进行综述并在周丛生物的研究和应用上提出未来展望， 旨在进一步阐明周丛生物在稻田生态系统中的作用， 为有效管理田间广泛存在的周丛生物和优化水稻生长提供理论依据。

1 周丛生物对水-土界面理化性质的影响

1.1 周丛生物对pH 的影响

周丛生物影响土壤的理化性质，尤其是pH[10]。周丛生物中的藻类进行光合作用还在一定程度上增加水体中的pH[6]。

1.2 周丛生物对碳元素的影响

Rao 等[11]和Das 等[12]的研究报道蓝绿藻向土壤中输入有机碳， 进而成为作物生长所需碳元素的重要来源。 同时， 微生物群落之间因其相互竞争，对碳源的利用强度也不同[13]。

1.3 周丛生物对氮磷元素的影响

周丛生物对氮、 磷等的迁移和转化起调控作用[14]，它利用表面微孔结构作为吸附位点，吸收水体中氮和磷等营养物质运输至空腔内存储固持[15]使其生长，而当其死亡后，又释放回土壤中。

周丛生物中的藻类在氮素循环中起关键作用， 周丛生物可以在一定程度上减少土壤中和水体中的氮素浓度[9]。 有研究表明，藻类生长不仅会吸收利用氮素促进自身生长[16]，还会通过固氮方式增加稻田土壤中植物的可利用氮含量[17]。Pereira 等研究发现许多蓝细菌能够提高农业领域的氮利用率[18]，进而提高了养分利用效率。 周丛生物能通过吸收、反硝化、氨挥发和吹脱的途径[7]有效去除水相中的氮污染物[19]。 另一方面周丛生物会通过增加水体pH 甚至促进尿素的水解，提高水体中的氮浓度[9]。

有研究指出周丛生物的生长凋落过程可调控稻田中磷元素的吸收和释放[2]。 Lu 等[20]通过研究发现周丛生物能够通过吸收和吸附作用同时从水-土界面富集磷。 张启明等[6]发现藻体分解能提高表层土壤中生物有效磷的含量， 提高磷的有效性[21]，同时，在分解过程中会生成各种形式的化合物， 化合物通过其螯合功能， 将其中的磷释放出来，为植物所利用。 周丛生物通过分泌酶（如磷酸酶）将有机磷转化为无机形态[22]，然后释放到水体中，可能造成水体富营养化。

1.4 周丛生物对土壤物理性状的影响

藻类的存在改善了土壤的物理性状。 研究发现，蓝绿藻在生长期间能够向胞外分泌化合物[23]，发挥藻体细丝的交织作用以及通过藻体生物量增加的有机碳一同将土壤颗粒胶结起来， 从而促进了土壤团聚体形成或土壤稳定。

2 周丛生物对重金属的影响

研究结果表明， 周丛生物可以有效吸附、富集、去除Cu、Cd、Pb、Mn 等重金属离子[24-25]。其中pH 和胞外聚合物 （Extracellular polymeric substances，EPS）中活性基团会影响周丛生物对重金属的吸附作用[26]；周丛生物造成重金属在体内累积[8]；周丛生物含有的化学基团能通过离子交换或络合的方式与重金属离子结合，去除液体介质中的重金属离子[27]。此外研究还发现，周丛生物物种（藻类[28]或细菌）多样性与其对重金属的耐受性[29]呈正相关。

3 周丛生物对稻田氨挥发的影响

施用氮肥对水稻增产起到了关键的作用，但施用到农田中的肥料约有10%～29%会以氨气挥发的形式流失[30]，造成大量的氮肥流失[31]。 赵婧宇等[9]研究指出周丛生物生物量与氨挥发呈正相关，并且通过添加除草剂特丁净（C10H19N5S）调控周丛生物生长（改变周丛生物的生物量及其微生物组成） 能够有效降低基肥和田面水中氮素含量以及分蘖肥期间稻田土壤氨挥发， 从而减缓因氨挥发造成的氮肥损失问题。

4 周丛生物对水稻生长关键期（萌发和幼苗期）的影响

4.1 周丛生物促进水稻种子萌发

孙瑞等[3]和Lu 等[32]的研究都发现稻田土壤表面周丛生物促进了水稻种子萌发， 提高了水稻种子内α-淀粉的酶活性[33]，其可能是通过改变表层土壤和种子周围的微环境（如水热条件[10]和pH[34]等）和释放低浓度化感物质（如吲哚乙酸IAA 等[33]）起作用的。

4.2 周丛生物促进水稻幼苗生长

研究表明， 周丛生物的存在极大地促进了水稻的生长和产量提高[35-36]。 Whitton 等[35]研究发现，在水稻土中掺入蓝藻可以提高水稻产量；孙瑞等[3]的研究表明土壤表面周丛生物促进了水稻幼苗的生长 （幼苗根系长度和生物量）；Shukla 等[36]和Singh 等[37]的研究也发现藻类可以促进根和茎的生长，增加水稻籽粒干重和籽粒蛋白质含量，这可能是周丛生物发挥了其“集体功能”的协同作用，使表层土壤养分的有效性和幼苗对养分的利用率得到提高导致的[3]。 此外，不同载体培养出的周丛生物对水稻生长影响的研究结论有所差异，孙瑞等[3]发现三种稻田土壤（延边黑土、鹰潭红壤土和镇江稻田土）作为底物培养的周丛生物促进了水稻的生长，但Lu 等[32]却发现以生物秸秆和生物炭材料为载体富集的周丛生物对植物生长是不利的。

5 未来展望

诸多研究显示， 周丛生物对水体中营养盐的迁移转化和污染物（包含氮磷和重金属）的消纳、土壤养分的转化和土壤肥力的提高以及水稻生长的促进等都具有直接或间接的影响， 并且具有巨大的应用潜力。然而，目前对周丛生物的研究应用尚处于初级阶段。因此，需要在稻田土壤表面的周丛生物、资源循环利用、工艺技术、基础理论等方面进一步开展相关研究：①关于周丛生物的研究多集中于水生生态系统， 或者石头和木材等“硬性”表面，生长于稻田土壤等“软性”表面的报道较少，因此，应该对稻田土壤表面的周丛生物进一步研究[3]。 ②周丛生物对水-土界面的生物地球化学循环起重要作用[7]。 然而，缺乏对其作用机制的深入研究。因此，应加强周丛生物对资源循环利用的研究。③周丛生物的存在可以在一定程度上起缓冲水质的作用， 并且将自然生物膜技术耦合到相关生态工程中可以提高处理农业面源污水（高负荷）的能力[7]，因此可将周丛生物与生态沟渠-垂直人工湿地工艺相组合， 以探索一种适合处理面源污水和易于推广的新工艺技术[38]。④周丛生物促进水稻种子萌发和幼苗生长， 但关于周丛生物对水稻生长的影响方面仍有一些基础问题亟待解决。例如：周丛生物是怎样通过化感作用影响水稻种子萌发的[3]；不同载体培养的周丛生物对水稻生长的影响是否有差异[3]；探究周丛生物对水稻生长关键期以外时期的影响。