光照对浙江楠幼苗光合特性的影响

程浩，秦浩龙，尹琛琛，彭关振，熊海翔，陈黎*

（1.黄山学院生命与环境科学学院，安徽 黄山 245041；2.南京林业大学，江苏 南京 210037）

光是植物进行光合作用所必须的生态因子，它既是光合作用的直接能量来源，同时也在植物生长发育、光合生理特性、生理代谢等众多生理过程中发挥重要作用[1-2]。光合作用是植物积累代谢能量与生长发育物质的基础单位，是植物生长发育过程中最重要的生物过程之一，对植物的生产发展与质量形成具有决定性意义[3]。光合作用是生理因素和生态因素共同作用的结果，既受自身遗传因素影响，又受外界环境因素制约[4]。不同植物生长时期对生态因子的需求存在差异，表现出不同的光合特性。不同光照强度对植物生长发育、生理代谢和光合特性存在巨大影响[5-6]。研究表明，相对湿度、CO2浓度、光照强度、气温等因子是影响植物光合作用的主要限制性因素[7-9]。其中，光照强度不但直接调控植物光合作用速率，还作为一种信号，通过光敏色素等间接调控植物的生长发育和形态。

浙江楠（Phoebe chekiangensis）为国家二级保护树种，是集园林绿化、用材与观赏于一体的珍稀树种，天然分布在福建北部、浙江北部、安徽南部和江西东部，多生长在海拔1 000 m以下丘陵山谷或红壤山坡的常绿阔叶林内，喜温暖湿润气候和偏酸性土壤（pH值4.3~5.5）[10-11]。浙江楠天然分布区狭窄，对生态环境要求苛刻，其资源保护与合理开发刻不容缓。浙江楠为耐阴树种，适合山地丘陵混交造林和林下补植[12]。目前，对浙江楠的研究多集中在苗木培育、栽培管理等方面。夏海涛等[13]发现不同的基质配方对浙江楠容器苗生长的影响；王镜如等[14]分析不同种植方式和氮沉降模式对浙江楠根系生长的影响；田苏奎等[15]对浙江楠3种造林模式进行研究，结果表明，浙江楠当年成活率和3年保存率均是迹地造林最低、林下补植最高。目前，关于浙江楠幼苗光合特性的日变化规律及其生理生态因子的相关性等鲜有报道。基于此，本研究以1年生浙江楠容器苗为材料，通过不同光照处理，研究浙江楠幼苗在不同光照条件下光合特性日变化规律以及生理、生态因子的相关性，探究不同光照强度对浙江楠幼苗光合作用的影响，为浙江楠的高效培育及引种栽培提供理论参考。

1 研究区概况

试验地为黄山市黄山学院南区苗圃试验地（118°31′E，29°72′N）。该地属北亚热带湿润性季风气候，光照充足，雨量充沛，四季分明；年平均气温15.5~16.4℃，年平均降水量为1 670 mm，全年无霜期237 d；试验地海拔132 m，土壤类型为黄壤。

2 材料与方法

2.1 试验材料

1年生浙江楠容器苗。

2.2 试验方法

2020年4月，用70%遮阳网（30%光照）、30%遮阳网（70%光照）、不遮阳（100%光照）对浙江楠进行遮光处理，每个处理30株。遮光处理4个月后，分别于8月、9月下旬，选择晴朗天气，使用SY-1020植物光合作用测定仪，测定浙江楠幼苗叶片空气温度（TC）、叶片温度（TL）、大气CO2浓度（Ca）、相对湿度（RH）、光合有效辐射（PAR）、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2浓度（Ci）等生理生态因子。

测定方法：各处理中选取生长中等的浙江楠幼苗3株为测定样株，每样株随机测3个成熟叶片，5次重复，取平均值。测定时间为8:00~18:00，每隔2 h测量1次。为减少不同生长期引起误差，用8月和9月的光合指标平均值进行分析其光合作用的日变化规律。

2.3 数据处理

用Excel 2010进行数据统计与绘图，用SPSS 22.0进行显著性检验、相关分析以及通径分析。

3 结果与分析

3.1 不同光照处理对浙江楠幼苗光合特性的影响

3.1.1 Pn日变化

由图1 A可知，不同遮光处理下浙江楠幼苗叶片的净光合日变化曲线均呈“双峰型”曲线。100%光照和70%光照处理中，峰值分别出现在10:00和16:00；其中10:00分别为5.93μmol·m-2·s-1、5.06μmol·m-2·s-1，16:00分别为5.09μmol·m-2·s-1、4.97μmol·m-2·s-1。70%光照处理Pn日变化曲线比较平缓，没有出现明显“午休”现象；14:00的Pn仍处于较高水平，为4.57 μmol·m-2·s-1，分别比100%光照和30%光照高48.38%和66.79%；除12:00和18:00外，其余各时刻的Pn均大于100%光照和30%光照处理。在100%光照和30%光照处理下，浙江楠幼苗出现明显的“午休”现象，14:00的Pn下降至最低值，分别为2.74 μmol·m-2·s-1、3.08μmol·m-2·s-1；30%光照处理的高峰出现在12:00和16:00，分别为3.92μmol·m-2·s-1、3.61 μmol·m-2·s-1，第一峰值与其他遮光处理相比延后2 h。总体来看，Pn表现为70%光照＞100%光照＞30%光照，说明较强程度的遮阴对浙江楠幼苗的Pn影响较大，明显降低其Pn，轻度的遮阴可以提高浙江楠幼苗的Pn。

3.1.2 Tr日变化

从图1B可知，不同遮光处理浙江楠幼苗叶片的Tr日变化趋势基本一致。100%光照和70%光照处理的Tr日变化趋势呈明显“单峰”型曲线，从10∶00开始快速上升，至12:00达到最高峰，峰值分别为0.43 mmol·m-2·s-1、0.35 mmol·m-2·s-1，之后呈现下降趋势。30%光照处理的Tr日变化比较平缓，没有明显的峰值，12:00至16:00的Tr较高，3个光照处理均无“午休”现象。总体看，Tr变化表现为100%光照＞70%光照＞30%光照。

3.1.3 Ci日变化

由图1 C可知，在8:00至10:00 3个处理的Ci均呈下降趋势。因为经过一晚上的富集，Ci较高，8:00开始，浙江楠幼苗开始进行光合作用消耗CO2，10:00之后各处理的Ci趋于稳定,14:00之后有小幅上升。总体看，各处理间的Ci表现为随光照强度的增加而降低，即30%光照＞70%光照＞100%光照。Ci并没有因为气孔导度的下降而下降。

3.1.4 Gs日变化

由图1 D可知，各处理不同时间浙江楠幼苗叶片的Gs总体上均呈先升后降趋势。100%光照和70%光照处理Gs日变化趋势呈明显“单峰”型曲线，从10:00开始快速上升，至12:00达到高峰，峰值分别为3.73 mol·m-2·s-1、3.28 mol·m-2·s-1，之后缓慢下降，至18:00达最低。30%光照处理Gs日变化趋势则较为平缓，从12:00至16:00均处于高峰，峰值为1.73 mol·m-2·s-1，分别比70%光照、100%光照处理小89.60%和115.61%。总体看，各处理间Gs日变化趋势与Tr日变化相似。

3.2 浙江楠幼苗Pn与生理生态因子间的关系

图1 不同光照处理对浙江楠幼苗光合特性的影响

Pn是植物光合作用水平的指示指标，会受到外部的生态因子和内部的生理因子的共同作用，各个因子不但会对其产生影响，而且各个因子互相也会存在着交互影响，因此可以对不同遮阴处理下的浙江楠幼苗的Pn与相关生理生态因子的关系进行相关分析、通径分析。相关分析主要是通过相关系数来反映变量之间相关程度的大小。浙江楠幼苗Pn与生理生态因子的相关性分析结果见表1。通径分析是在多元回归的基础上将相关系数分解为直接通径系数（某一自变量对因变量的直接作用）和间接通径系数（该自变量通过其他自变量对因变量的间接作用）。为进一步分析环境因子对Pn影响的大小，对Pn与环境因子进行通径分析，结果见表2。

表1 浙江楠幼苗净光合速率与生理生态因子的相关性分析

表2 浙江楠幼苗净光合速率与生理生态因子的通径分析

由表1、表2可知，在70%光照的条件下，浙江楠幼苗WUE与Pn极显著正相关，生理生态因子中对浙江楠幼苗Pn日变化的直接效应从大到小依次为Gs、Tr、WUE、Ci、PAR、RH、TL，其中Tr对Pn有较大的直接正效应，但Tr被通过Gs产生的间接负效应所抵消，导致与Pn的相关性不显著。Gs对Pn具有极高的直接负效应，但未达到显著水平，这是被通过Tr产生的间接正效应掩盖所致。Tr是导致Pn变化的主要直接因素。

由相关性和通径分析可知，在30%光照的条件下，生理生态因子中对浙江楠幼苗Pn日变化的直接效应从大到小依次为Gs、PAR、RH、TL、Tr、Ci、WUE，其中WUE与Pn达到极显著正相关，CO2和Ci与Pn呈显著正相关，Gs对Pn有较高的直接效应与间接效应，说明Pn也有来自于Gs的影响。TL对Pn的直接负效应较高，但TL被通过RH与PAR产生的较高间接正效应所抵消，因此，TL与Pn的相关性很低。

在全光照条件下，生理生态因子中对浙江楠幼苗Pn日变化的直接效应从大到小依次为Gs、Tr、TL、RH、PAR、Ci、WUE，除了WUE与Pn的相关性显著，其他因子与Pn的相关性均不显著。Tr对Pn有极高的直接正效应，但Tr被通过Gs产生的间接负效应所抵消，导致与Pn的相关性不显著。Gs对Pn的直接负效应极高，但Gs被通过Tr产生的间接正效应所抵消，导致了Gs与Pn的相关性不显著。由此可以推断出浙江楠幼苗的Gs对Tr的影响较大，且相关性分析中两者之间相关性达极显著水平。

决策系数R2是通径分析中的决策指标，可以反映对Pn的综合作用，可分析不同光照处理下的主要决策变量和限制变量。通过各生理生态因子对Pn的综合作用（决策分析）可知，浙江楠幼苗在70%光照和100%光照处理下决策变量均为WUE，Tr是限制变量；在30%光照条件下决策变量为Ci，限制变量为TL。

4 结论与讨论

本研究中不同光照强度下浙江楠幼苗的Pn日变化表现出不同的动态特征。总体来看，Pn表现为70%光照＞100%光照＞30%光照，说明较强程度的遮阴对浙江楠幼苗的Pn影响较大，明显降低其Pn；轻度的遮阴可以提高浙江楠幼苗的Pn。原因在于光照增强会引起温度升高，从而导致蒸腾作用增强。为了降低高温的影响，浙江楠幼苗利用水分蒸腾作用散热来降低TL和保持叶片的正常生理状态；同时，叶片细胞失水过多，引起气孔关闭，此时叶片气孔的开放程度对于植物的蒸腾作用以及光合作用的调控有着非常重要意义，这种现象与李晓宇等[16]的研究结果相符。由于气孔关闭会导致细胞吸收CO2减少，进一步影响到卡尔文循环，降低了光合作用的碳反应，致使Pn降低[17]。因此适度的遮阴能有效地防止温度升高，提高Pn。

Ci的变化方向可以判断气孔因素是否为光合速率变化的主要因素。从浙江楠幼苗的Ci的日变化和Gs的日变化中可知，当气孔关闭后，植物进行光合作用所需要的CO2从细胞间获取，但Ci并没有因为Gs的下降而下降。因此，可以判断非气孔限制是影响浙江楠幼苗光合作用的主要因素，这一结果与王海珍等[18]的观点一致。

在自然环境下，生理生态因子对植物Pn的影响是综合作用的结果。本研究中影响浙江楠幼苗Pn的主要生态因子是TL，生理因子是WUE、Tr和Ci。WUE、Tr是反映蒸腾作用的主要指标，同时TL和Ci的大小又能够影响到植物的蒸腾作用，从而影响光合作用。这与崔庆梅[19]在研究枣树光合生理特性中，得出蒸腾作用是影响光合作用的重要因素结果相一致。

综上所述，在轻度遮阴（70%光照）的情况下，能够使浙江楠幼苗的Pn增加；影响浙江楠幼苗Pn的主要生态因子是TL，主要生理因子是WUE、Tr和Ci，可通过调控这些生理、生态因子改变浙江楠幼苗的蒸腾作用。实践中可采取不同遮阴措施改变植物的蒸腾作用，以提高浙江楠幼苗苗木的产量和质量。