长江中下游滩地草本植物群落物种多样性研究

宋晶晶，方建民，苏守香，汪国柱，吴文宇

（1.望江县林业局，安徽 望江 246200；2.安徽省林业科学研究院，安徽 合肥 230031)

长江中下游现有江、湖、洲滩60余万hm2，是江河、湖泊的洪、枯水位之间的过渡地带和我国血吸虫病重点流行区。多年来，林业血防工程的实施，改善了血吸虫病疫区环境，抑制了钉螺的孳生，促进了人民身体健康，增加了疫区群众经济收入，为该区域的血吸虫病防控、生命安全和经济发展做出了重要贡献，取得了巨大成效[1-2]。随着血防林的建设，滩地原有生境得到改变，生物群落格局也发生了变化。物种多样性是一个群落结构和功能复杂性的度量，是生物多样性水平上的表现形式[3]，同时也具有生物多样性所具有的价值。对其进行研究可以更好地认识群落的组成、变化和发展，同时也可以反映群落及其环境的保护状况[4]。吴泽民等[5]发现滩地的植物组成与滩地高程、地下水位及土壤质地等因素相关；唐万鹏等[6-7]认为滩地造林及间作能够提升林地植被生物多样性系数。随着人类对自然的影响日益加大，人工生态系统及人工生态系统中生物多样性的研究和保护逐渐引起人们的重视，但对于滩地人工林生态系统及其草本植物群落物种多样性的持续性和系统性研究尚有待加强。笔者以望江县长江外滩不同树种人工林和无林地的草本植物群落为研究对象，分析人工林下草本植物群落物种多样性的变化，揭示不同人工造林及耕作模式与草本植物群落物种多样性的内在联系，为保护人工林下草本植物群落物种及人工林生态系统下物种多样性提供数据参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

望江县位于长江中下游北岸，地处116°26′～116°55′E，30°03′～30°26′N，沿江滩地海拔12.7～23.6 m。属北亚热带湿润季风气候区，季风明显，四季分明，气候温和，雨量适中，光照充足，气候条件优越。年平均气温16.6℃，极端最高气温39.5℃，极端最低气温-16.6℃，年降雨量1 365.8 mm，无霜期254 d，年日照时数2 007.6 h，年均相对湿度78%。

1.2 草本植被调查方法

1.2.1 草本植被调查

研究选择望江同马大堤陶寓段江外滩建立的100 hm2林业血防工程质量与效益监测国家级监测点内。以新造的重阳木（Bischofia polycarpa）纯林（WH1）、枫香（Liquidambar formosana）与垂柳（Salix babylonica）带状混交林（WH2）、杨树（Populus spp.）纯林（WH3）、薄壳山核桃（Carya illinoensis）纯林（WH4）和乌桕（Sapium sebiferum）纯林（WH5），以及原始芦苇（Phragmites australis）和苔草（Carex spp.）地（对照）6种类型为研究对象（详见表1），每块样地中设5个1 m×1 m的小样方，总计90个。所有造林地原植被均以芦苇和苔草为主，其中WH1样地2018年和2020年间作油菜（Brassica napus）和紫云英（Astragalus sinicus）；WH2、WH3样地2018年和2020年间作油菜和小麦（Tnticum aestivum）；WH4样地连续4年间作黄豆（Glycine max.）、小麦；WH5样地头年翻耕，无间作；对照无处理。

每年的4月和10月，调查小样方内草本植物的种类、株数、盖度、多度、平均高、物候期，且记录样方外的物种。

1.2.2 物种多样性测定

表1 样地类型及主要技术指标

依据马克平等的方法[4]，以盖度作为数量指标，有利于克服无性系个体和丛生个体计数的困难，采用以下指数度量群落的物种多样性[8-9]:

丰富度指数R=S

Shannon-Wiener指数H'=-∑pilnpi

Simpson指数D=1-∑pi2

Pielou均匀度指数J=1-（∑pilnpi）/ln N

重要值IV=相对高度+相对盖度+相对频度

其中，S为每个群落中出现的种数，pi为第i种的相对盖度，N为群落中所有种的盖度之和。

1.2.3 数据处理

用DPS7.05对数据进行方差分析，检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 草本植物组成

多年监测结果表明，人工林滩地分布有草本植物24科75属90种，其中菊科种数最多，有17种，分别是一年蓬（Erigeron annuus）、小飞蓬（Conyza canadensis）、一枝黄花（Solidago decurrens）、虾须草（Sheareria nana）、苦荬菜（Ixeris polycephala）、泥胡菜（Hemistepta lyrata）、苍耳（Xanthium sibiricum）、旋覆花（Inula japonica）、鳢肠（Eclipta prostrata）、马兰（Kalimeris indica）、茵陈蒿（Artemisia capillaris）、野艾蒿（Artemisia lavandulifolia）、萎蒿（Artemisia selengensis）、高茎紫菀（Aster prorerus）、豨莶（Siegesbeckia orientalis）、多茎鼠曲草（Gnaphalium polycaulon）、稻槎菜（Lapsana apogonoides）；其次为禾本科，有16种，分别是芦苇、荻（Miscanthus sacchariftorus）、狗牙根（Cynodon dactylon）、白茅（Imperata cylindrica）、千金子（Leptochloa chinensis）、中华结缕草（Zoysia sinica）、金发草（Pogonatherum paniceum）、稗（Echinochloa crusgalli）、长芒稗（Echinochloa caudata）、金丝草（Pogonatherum crinitum）、柳叶箬（Isachne globosa）、鹅观草（Roegneria kamoji）、菵草（Beckmannia syzigachne）、狗尾草（Setaria viridis）、看麦娘（Alopecurus aequalis）和假俭草（Eremochloa ophiuroides）；再次是蓼科，有7种，分别是蓼科的蓼子 草（Polygonum criopolitanum）、酸模叶蓼（Polygonum lapathifolium）、红蓼（polyggonum orientale）、萹蓄（Polygonum aviculare）、水蓼（Polygonum hydropiper）、酸模（Rumex acetosa）、羊蹄（Rumex japonicus）；最后是莎草科，有6种，分别是荆三棱（Scirpus yagara）、翼果苔草（Carex neurocarpa）、垂穗苔草（Carex dimorpholepis）、陌上菅（Carex thunbergii）、蔗草（Scirpus triqueter）和香附子（Cyperus rotundus）。同时还发现在人工林滩地不同群落中出现次数较多的种有：野豌豆（Vicia sepium）、野老鹳草（Geranium carolinianum）、益母草（Leonurus japonicus）、野苜宿（Medicago falcata）、猪殃殃（Galium spunum）、阿拉伯婆婆纳（Veronica persica）、夏至草（Lagopsis supina）、木贼（Equisetum hyemale）等。

而无林滩地分布有草本植物10科14属14种，分别为：禾本科的芦苇、雀麦（Bromus japonicus）、荻，莎草科的翼果苔草，唇形科的益母草、荔枝草（Saluia plebeia），豆科的紫云英（Astragalus sinicus）、野碗豆（Vicia sepium），蓼科的酸模（Rumex acetosa），菊科的泥胡菜（Hemistepta lyrata），石竹科的繁缕（Stellaria media），伞形科的野胡萝卜（Daucus carota），茜草科的臭鸡矢藤（Paederia foetida），十字花科的打碗花（Calystegia hederacea）。出现种数最多的是禾本科；在各群落中出现次数最多的是芦苇和翼果苔草，形成优势群落。

2.2 草本植物优势种群分析

重要值是物种在群落中生态适应能力和所处地位的综合指标，其大小是确定优势种的重要依据[9-10]。无林滩地中芦苇、翼果苔草是优势种，并且形成独特优种落群；而人工林样地中优势种种群发生变化，野豌豆、野老鹳草、金丝草、野苜宿、紫云英、野艾蒿、狗牙根等在林下表现出较强优势，见表2和表3。

表3 人工林样地和无林滩地草本植物优势种重要值（2021）

从表2和表3中可以看出，人工林草本植物优势种类较之无林地发生了改变，中性草本植物的优势度凸显出来，改变了单一的芦苇、苔草种群结构。综合2020年和2021年度样地草本植物优势种重要值可以看出，WH1样地2020年春季草本植物优势种类主要为：金丝草、野老鹳草，其次是野苜宿、狗牙根、猪殃殃等，2020年人工种植紫云英，故2021年紫云英优势度提升，金丝草优势度明显下降；秋季主要为蓼子草、金丝草、狗牙根等。WH2样地春季草本植物优势种类主要为：野豌豆、金丝草、猪殃殃，其次是野胡萝卜、野老鹳草等；秋季主要为野豌豆、金丝草、狗牙根等。WH3样地春季草本植物优势种类主要为野苜宿、野艾蒿、野豌豆等；秋季主要为野艾蒿、千金子等。WH4样地春季草本植物优势种类主要为小麦、阿拉伯婆婆纳、益母草等；秋季主要为夏至草、莲子草、蓼子草等。WH5样地春季草本植物优势种类主要为荆三棱、野豌豆、芦苇等；秋季主要为蓼子草、荆三棱、狗牙根等，受原地类芦苇、荆三棱影响较大。WH6样地草本植物优势种类主要为芦苇、翼果苔草等，野豌豆、紫云英、臭鸡矢藤等的侵入使样地草本植物变得丰富起来，还无法形成优势群落。

2.3 草本植物群落物种多样性分析

2.3.1 丰富度比较

群落中物种丰富程度通常用丰富度R来表示。从2018至2021年4年的调查数据分析（如图1）可以看出，不同林分的人工林下草本植物丰富度有明显差异。新造林随着林分增长草本植物丰富度逐年上升，以WH1和WH2林地最高，WH3、WH4次之，低湿处的WH5林地上升最慢，WH6林地没有大的变化（保持在10～12种）。

图1 人工林样地和无林滩地植物群落的丰富度比较

表4 人工林样地和无林滩地草本植物群落丰富度相关系数矩阵

由表4可知，WH1与WH2样地间存在差异，但不明显，与WH3、WH4、WH5和对照（WH6）存在极显著关系（P＜0.01），WH2与WH3和WH4差异不明显，与WH5、对照（WH6）存在极显著关系（P＜0.01）。这说明滩地造林明显促进林下草本植物种类的增多。WH5（乌桕）林下草本植物丰富度较低可能与海拔高度、原地类（芦苇苔草地）及整地措施不到位有关。对照林地地势低湿，芦苇、翼果苔草占据主要空间，影响了其他植物生长，种类较少。

总之，人工林促进了林下草本植物种群数量增多（除低湿处略有影响外），同时草本植物种类会随林分林龄增长和郁闭度的提高而发生改变。重阳木林（WH1）和枫香林（WH2）林下草本植物种类最为丰富。

2.3.2 多样性比较

图2 人工林样地和无林滩地植物群落的多样性和均匀度比较

Shannon-Wiener指数H'是表示群落中物种丰富程度的指标。从图2可以看出人工林滩地的草本植物群落的H'明显高于无林滩地，这说明造林有明显增加滩地草本植物群落物种多样性的作用。且新造人工林由于林龄较小，郁闭度亦较小，导致其林下草本植物群落物种数目也较为丰富，故H'指数也较高。重阳木林（WH1）和枫香林（WH2）比对照（WH6）的H'指数高（P＜0.05）。

Simpson指数D是表明群落的优势度集中在少数种上的程度指标。由图2可以看出人工林滩地和无林滩地草本植物群落的Simpson指数差异不显著,这说明滩地造林对滩地草本植物群落的Simpson指数不产生显著影响。

Pielou均匀度指数J是表示群落均匀度的指标，它反映了群落中个体数量分布的均匀程度[11]。人工林滩地和无林滩地的Pielou指数差异不显著，这与草本植物的个体大小差异巨大有关，但从数值上来看，人工林滩地的Pielou指数高于无林滩地，这说明滩地造林在一定程度上能够提高草本植物群落的均匀度。

表5 人工林样地和无林滩地草本植物群落多样性相关系数矩阵

由表5方差分析结果可知，Shannon-Wiener指数H'与Simpson指数D和Pielou均匀度指数J存在极显著关系（P＜0.01），但Simpson指数D和Pielou均匀度指数J之间差异不明显。Shannon-Wiener指数H'越高，Pielou均匀度指数J也随之升高，反之亦然。

3 结论与讨论

（1）人工造林后草本植物群落物种多样性升高，草本植物物种数量明显增多。这主要是由于人工林的栽培，改变了原生境条件，打破原来的单种群落结构，加之新种入侵，增加了草本植物物种数量，抑制了原优势种的生长，使其重要值有所下降。

（2）滩地造林明显增加滩地草本植物群落物种多样性，使其Shannon-Wiener指数和丰富度显著提高，其中重阳木林（WH1）和枫香林（WH2）与杨树林（WH3）、薄壳山核桃（WH4）、乌桕林（WH5）和对照（WH6）存在极显著关系（P＜0.01），杨树林（WH3）、薄壳山核桃（WH4）与乌桕林（WH5）和对照无林地（WH6）存在显著关系（P＜0.05）。草本植物群落Shannon-Wiener指数与Simpson指数和Pielou均匀度指数存在极显著关系（P＜0.01），但Simpson指数和Pielou均匀度指数差异不明显。随着Shannon-Wiener指数和丰富度的提高，Simpson指数有一定程度的提高，但对Simpson指数不产生显著影响。

（3）人工林促进了林下草本植物种群数量增多，同时草本植物种类会随林分林龄增长而提高，重阳木林（WH1）和枫香林（WH2）林下草本植物种类最为丰富。限于目前林分林龄所致，林分处于何种郁闭度时，林下草本植物种类最为丰富还有待进一步探讨。

（4）物种多样性反映群落或生境中物种的丰富度、变化程度或均匀度，可定量表征群落和生态系统的特征。监测结果表明，人工造林增加了滩地植物群落的物种数，在一定程度上提高了植物群落的均匀度，物种多样性指数明显得到提高。说明人工造林对改善滩地生境具有积极影响，有助于滩地植物群落生态效益的发挥，对滩地综合治理和保护利用具有重要的意义。