巴山木竹无性系种群生态学研究进展

余 鸽，龙凤来，刘建军，张 莹

（1 杨凌职业技术学院，陕西杨凌 712100；2 西北农林科技大学，陕西杨凌 712100）

巴山木竹为禾本科巴山木竹属植物，是秦岭大熊猫主食竹之一，属于复轴混生型竹类[1-4]。分布于我国陕西、甘肃、湖北、四川等省的大巴山脉、米仓山和秦岭一带，海拔1100～2500m，常在大巴山和秦岭南坡形成纯林[5-6]。其竹笋营养价值高，深受大熊猫喜爱，可用于造纸、编制农具等，用途颇为广泛，具有良好的开发前景[7]。

以巴山木竹为关键词检索相关文献，梳理和无性系种群生态研究相关的内容，可分为生物学特性、开花和监测、生物量、无性系分布格局和种群遗传结构5 个方面的研究。综述这5 个方面的研究内容，并以无性系种群遗传结构为切入点，提出了未来待解决的问题。

1 巴山木竹生物学特性

巴山木竹为复轴型竹类，每年4-6 月初出笋，集中出笋期为5 月上中旬，具体出笋时间随海拔的上升而推迟[8-10]。巴山木竹的幼竹高生长符合由慢至快再变慢的生长规律，呈现“S”型曲线，且与土壤温度呈显著正相关关系[11]。5-10 月为巴山木竹的集中发鞭期，每年生长约13 节地下茎，发鞭长度可达20～30cm，以供第2 年的笋芽萌发[8]，其生命力可维持长达20 余年[11]。通过成熟种子进行有性繁殖以萌发形成实生苗，也可通过埋鞭和移竹的方式进行无性繁殖[11]。

2 巴山木竹的开花和监测

巴山木竹为一次性开花结果竹种，约百年左右开花，当其处于不利环境条件下可开花，故也有50 年、70～75 年开花的报道[8,11-12]。根据其开花程度不同，可分为轻度、中度、重度和极度开花4 种类型[13]。开花后，竹林会大面积死亡，因此，巴山木竹自然更新和预测竹林开花成为研究者关注的问题。可用分子标记法进行巴山木竹无性系鉴定[14]，可借助此种方法来研究巴山木竹无性系开花进程。通过监测固定样地开花团块持续变化，鉴定无性系分株，揭示同一样地内2 个无性系在不同位置出现开花并以此为中心逐渐蔓延最终全部开花的过程。持续过程至少为4 年[15]。

巴山木竹开花结实后，其种子落地可长出实生苗，位于低海拔的实生苗当年可分蘖，而高海拔则不能。分蘖苗发笋从3 月份开始，发笋多少受海拔影响较大。巴山木竹从开花到成竹完成更新预估恢复年限为20年[13]。巴山木竹开花后，竹子叶片反射光谱改变。因此，可利用高光谱遥感技术预测巴山木竹开花[16]。将高光谱和酶联免疫吸附法结合起来，测定巴山木竹竹叶的内源激素变化情况，探究巴山木竹激素含量与光谱的相关性来预测开花。结果表明，巴山木竹赤霉素和玉米素核苷含量未开花状态高于开花状态，而生长素和脱落酸含量随着开花则逐渐升高，其中，巴山木竹的生长素和玉米素核苷含量与一定波段的原始光谱表现为显著相关[17]。

3 巴山木竹生物量

巴山木竹各营养器官生物量分布特征从大到小依次为：竿、蔸、枝、鞭、叶、根[18-19]。随着分株龄级的变化，巴山木竹分株竿、枝和叶构件表现出幼龄上升、中龄稳定和老龄下降的趋势，说明分株随着年龄的增长逐渐由生长源变成生长库，需要消耗整个无性系个体的营养，而过多老龄分株的存在不利于竹林的生长[18-19]。同时，巴山木竹生物量受海拔和坡度影响，表现出以下规律：巴山木竹生物量最大的分布区在佛坪自然保护区海拔1500～1700m 处，这与该区域巴山木竹长势旺盛常成片分布表现一致[19-20]；受坡度影响较大，较大的坡度表现出较小的生物量，在陡坡巴山木竹则很难生长；林冠郁闭度的大小影响巴山木竹的生物量累积，当其值＞0.6 时，竹林生长减慢[20]。

4 巴山木竹无性系分布格局

巴山木竹属于复轴混生型竹类，即含有单轴和合轴型分株的类型，而其无性系受到巴山木竹自身调节和环境因子影响，呈现不同分布格局。研究巴山木竹不同年龄、不同环境条件下无性系分布格局、无性系大小以及遗传多样性对无性系种群结构的形成和发展至关重要，并可预测巴山木竹群落的演替发展趋势。而针对此类问题的研究，目前采取的方法通常有：样地格子样方和样线株间距相结合的方法[21]、无性系挖掘法[22-23]和分子标记法[24]3 种。

（1）王太鑫等[21]在巴山木竹混交林中采用格子样方和样线株间距相结合的方法检测其克隆种群的分布格局，显示该种群克隆斑块大小可达92.16m2，呈集群分布，无性系的生长型以合轴分支为主。

（2）通过挖掘巴山木竹地下部分，实地测量不同水分条件下竹鞭节径、节数、隔离者长度等指标，发现高效水分资源土壤中，巴山木竹的无性系采取低密度分株和较长隔离者的方式，提高分株生存空间以获取更多养分；而低效水分资源土壤中，则采取高密度分株和较短隔离者的方式，以缓解不良生境带来的影响[22]。在大熊猫不同干扰程度样地中，随着干扰程度的增加，巴山木竹无性系分株数量增加，隔离者长度、节间长度逐渐减少，说明干扰样地中巴山木竹克隆种群出现了退化的趋势[23]。

（3）秦岭南坡海拔1100～1700 m 的区域，常发现有秦岭木竹和巴山木竹交错分布的现象[24]。通过样地调查，借助分子标记分析2 种竹子的克隆结构和分布格局，初步认为竞争塑造了2 种皆为团块状和离散状并存的分布格局[25]。

5 巴山木竹无性系种群遗传结构

利用不同分子标记法，分析了秦巴山13 个种群256 个样品和17 个种群72 个样品，显示了其种群具有高遗传的特性[11,15]。选择幼龄、中龄和老龄化的巴山木竹竹林，利用分子标记方法检测其克隆结构和多样性，发现随着竹林年龄的增加，巴山木竹无性系分布面积不断扩大，而克隆数量不断减少，幼龄和中龄期巴山木竹分布格局呈团块状，而老龄期竹林则为团块和离散兼有的状态。巴山木竹多样性随着竹林年龄的增加多样性逐渐降低，但由于有性繁殖的原因，仍然保持较高的水平[26]。

6 研究展望

巴山木竹既为大熊猫提供了安全的栖息地和充足的食物保障，又是当地农民收入的重要来源，如何保护和利用好巴山木竹至关重要。目前对于巴山木竹无性系种群遗传结构研究仍有待深化，建议可从以下几方面开展研究：①基于巴山木竹克隆结构研究方法，将分子标记和同位素跟踪法结合，以探索巴山木竹开花进程、生理变化和开花原因。②加深巴山木竹与秦岭木竹种群的克隆分布、竞争机制、遗传分化等方面研究。③扩大巴山木竹种群分布区域调查，完善种群遗传结构研究，充分掌握巴山木竹基因信息。