高粱的起源、驯化与传播

张福耀，平俊爱

(山西农业大学 高粱研究所，山西 晋中 030600)

高粱[(Sorghuumbicolor(Linn)Moench]是世界上最古老的禾谷类作物之一，由野生高粱在自然和人工选择下进化而来。由于较早受到人工选择进化的影响，形成了种类繁多的野生高粱和栽培高粱，因此高粱属的起源和进化也相对复杂[1]。栽培高粱起源于何时何地，一直是学界争论不休的议题。最早有印度起源说，再有非洲起源说，中国高粱中国起源说，以及多元起源说等[2～3]。笔者根据前人的论证和考古发现及近年来分子生物学的研究结果，对高粱的起源与驯化及传播进行了综合分析，希望能接近其本来面目。

1 高粱的起源与考古发现

高粱考古发现已证实人类食用的历史已有8 000年，在埃及和苏丹边境的纳布塔盐湖(Nabta Playa)考古遗址(E-75-6)，发掘出数百颗碳化的高粱种子，经碳14测定距今已有8 100-8 000年。遗址中发掘的高粱有去壳的籽粒，已有食用的迹象，认为高粱在8 000年前的纳布塔盐湖居民生活中扮演了重要角色，从而为高粱的利用提供了最早的证据[4]。在苏丹东部发现公元4 000年前高粱栽培驯化的证据。亚洲地区发现的最早的高粱遗存在阿曼首都地区的萨鲁克遗址，碳14测定该遗存在公元前3 500-3 000年[6]。Cleuziou(1982)在阿曼半岛绿洲区一个公元前3 000年的人类活动遗址中发现烧焦的高粱，该遗存的栽培驯化高粱经L.Costantini鉴定为双色高粱(SorghumbicolorLinn.[Moench]ssp.bicolor)，时期大约为公元前2 900年，他认为这一高粱栽培时期早于东非和印度[7]。但从最新的Winchell(2017)考古发现的报道看，东非的高粱栽培驯化时期可追溯到公元4 000年前[5]。

中国汉代以前有高粱出土的考古遗址共有11处[8]，其中，新石器时期遗存郑州大河村遗址、甘肃民乐县东灰山遗址、河南汝州李楼遗址出土的“高粱”基本可以肯定是其它谷物[9～11]，山西万荣荆村遗址出土的高粱三位学者给出的鉴定结果不一致，只能疑存[12～13]。夏、商时期有山东滕州市姜屯镇庄里西遗址、河南洛阳关林皂角树遗址两处，用浮选法都没有发现高粱[14～15]。先周-战国时期“高粱遗存”有江苏省新沂三里墩遗址[16]、陕西长武碾子坡遗址[17]、辽宁大连大嘴子遗址[18]、辽宁本溪望海楼青铜文化遗址[19]、河北石家庄市庄村战国遗址[20]等5处。从中国考古遗址发现的高粱遗存看，新石器时代和夏、商时期的“高粱遗存”基本被学界否定，那么，中国考古发现的高粱遗存从时间上看就退到先周至战国，距今约3 000年左右。

综观全球考古发现的最早高粱遗存,非洲在8 000年前[4]，阿拉伯半岛在6 500～6 000 a前[5]，印度在3 800～3 500年之间，中国考古发现较可靠的高粱遗存在3 000 a左右。从考古发现的高粱形态特征看，非洲最早发现的高粱基本还是野生型[4]，阿拉伯半岛发现的已是栽培驯化的原始高粱[21]，中国的考古发现没有一例提到是野生或原始高粱，都是驯化的栽培高粱。从考古发现不难看出非洲是高粱的起源地。

高粱起源于非洲这一观点由Condolle(1882)首先提出，之后被国际上多数研究高粱的学者赞同。Vavilov(1935)认为，埃塞俄比亚是重要热带作物起源中心，高粱是该中心起源驯化而成。Snowden(1936)认为，高粱栽培种在非洲是多起源的，一些种起源于野生的埃塞俄比亚高粱(S.aethiopicum),一些栽培种起源于野生的轮生花序高粱(S.verticilliflorum),另一些种起源于野生的拟芦苇高粱(S.arundinaceum),还有一些种起源于苏丹草(S.sudanense)。新近的考古和分子生物学研究表明，高粱起源于苏丹热带草原[22]。

2 高粱的异地驯化与种群分化

有关高粱的驯化，不同的学者有不同的推断。Rosenow and Dahlberg(2001)认为高粱起源于现今的苏丹热带草原[23]，6 000 a前已开始栽培。Winchell(2017)报道，在一个与阿拉伯(Butana)有关的考古遗址出土的陶瓷碎片上发现高粱小穗的印迹，经分析检测，陶瓷碎片上的谷壳既有栽培高粱也有野生高粱类型，从而为公元4 000 a前苏丹东部高粱种植和驯化提供了原始植物学证据[5]。Haaland持相同观点，认为高粱的栽培和驯化大约发生在6 000 a前的苏丹客土穆地区，那时该地区的人们已种植野生高粱[24]。Mann(1983)研究推测，高粱的起源和驯化大约在5 000 a前发生在非洲东北部赤道北东经10度的区域，认为现代栽培高粱是由野生双色高粱拟芦苇高粱亚种(S.bicolorsubusp.arundinaceum)进化而来，双色高粱的野生类型至今仍限于非洲，因此可以肯定地说，栽培高粱是在非洲大陆驯化而来的[25]。考古发现也证实，非洲是发现野生高粱和高粱驯化遗存最多的区域，遗存年代大约在距今8 500～4 000 a前，这些驯化的高粱籽粒仍比较小，但经过驯化的高粱粒型已接近栽培高粱[21]。

Kimber(2000)认为高粱的驯化大约发生在10 000 a前的苏丹，在8 000～1 500 a前向非洲大陆、印度、中东、西亚等周边传播[22]。Harlan也认为，由于远古时期就开始传播，受不同地域气候条件、栽培条件等的影响，早期高粱的形态学性状和生理特性在不同的区域产生了不同的变异，形成了现在五大高粱栽培种(races)之间的差异。例如非洲西部的一些地方降雨频繁，雨量大，散穗形的高粱可避免霉菌和螟虫的危害，驯化出散穗形的几内亚类型(guinea types)高粱。相反，东部非洲降雨量少，时间短，紧穗形的品种更能提高单株产量，在长期的栽培选择下形成紧穗型的卡佛尔(kafir)高粱[26]。

Morris等(2013)的研究认为，就高粱的五种形态类型看，卡佛尔族(kafir)高粱是南部非洲主要的高粱种群；都拉族(durra)类型高粱分布在温暖半干旱区或非洲角、阿拉伯半岛的沙漠气候区域以及西印度中部，从地理分布上形成一个独特的类群；双色族(bicolor)高粱除了来自中国的高粱(Kaoliang)，其遗传特征与都拉相近，形成一个独特的亚种群外，没有很明显的地理分布。在支持高粱演化史的四个族群中(卡佛尔、都拉、几内亚、顶尖族)，至少顶尖族是在高粱起源地或临近相同气候区域驯化和扩散的。都拉高粱尽管在非洲、亚洲都有广泛地扩散传播，但基本上也是局限在半干旱和沙漠气候区域。与都拉一样，几内亚高粱也有广泛地传播，从西部非洲到东南部非洲和印度西部，但从气候特点看，也基本局限在热带草原气候。卡佛尔高粱比较特殊，贝叶斯聚类分析表明适宜温带和亚热带的卡佛尔高粱衍生自东非的几内亚高粱，假若如此，卡佛尔高粱是跨农业气候区域扩散并突破遗传瓶颈演化的代表[27]。中国高粱可能由中东的都拉高粱衍生而来，但例外的是中国高粱在中国北方寒温带半干旱区有广泛地分布。其实这正是高粱平行传播进入中国后，跨农业气候区域扩散并突破遗传瓶颈演化的结果，中国高粱才是跨农业气候区域扩散并突破遗传瓶颈演化的最典型代表。

3 中国高粱的“起源”与驯化

关于中国高粱的起源和来源，多年来一直有不同的说法，归纳起来主要有两种，一是中国高粱起源于中国，二是非洲起源，经印度传入中国[28～29]。持中国高粱起源于中国的人首推 E.Bretschneider,他认为“高大之蜀黍为中国之原产”。Vavilov(1935)也认为中国高粱起源于中国，并用高粱的谐音Kaoliang代表起源于中国的栽培高粱[1]。朱绍新(1995)考证了东北高粱栽培历史, 认为东北高粱栽培距今已有3 000余年历史[30]。石玉学等(1995)指出中国高粱起源于中国[31]。范毓周(1997)根据考古发现论定我国最早的高粱栽培可上溯至新石器时代, 商、周时期继续栽培, 两汉时期由中原传入东北[32]。沈志忠(1999)结合考古发掘材料和甲骨文、金文等资料认为我国有可能是高粱的原产地之一[33]。官华忠(2005)根据前人的研究结果, 对中国高粱的起源与进化进行分析,认为中国高粱起源于中国[3]。但从目前看，持非洲起源，经印度传入中国的观点更为普遍。Condolle(1886)、De Wet(1967)、Martin(1970)、Kimber(2000)、Morris等(2012)、Billot等(2013)和 Klein等(2015)等认为高粱起源于非洲，经印度传入中国。国内许多学者也持该观点，齐思和(1953)、胡道静(1954)、胡锡文(1959)、王毓瑚(1981)、安志敏(1981)和赵利杰(2019)等都认为高粱起源于非洲，经印度传入中国。还有人认为早期印度高粱传入中国后与当地野生高粱杂交产生中国高粱,Doggett(1970)用拟高粱与卡佛尔高粱杂交，后代分离出类中国高粱植株事实，推断拟高粱是中国高粱的远祖之一。他认为从印度丝绸之路传入中国的高粱原始类型在中国大陆条件下与拟高粱杂交，并驯化成有脉高粱(Kaoliang)种。卢庆善等(1999)也持类似观点，认为非洲高粱经印度传入中国后与当地野生高粱杂交，其后代逐渐被栽培驯化成现代多样型的中国栽培高粱[1]。

然而，随着分子生物学的发展，越来越多的证据表明，中国高粱并非中国起源。叶绿体微卫星标记分析结果表明，除了极个别样品外，绝大多数中国高粱的单倍型要么完全相同，或者与国外高粱种质紧密相关，在聚类中无法分开，相比之下，东非和印度的高粱样品的遗传多样性就要丰富得多，认为他们的研究结果支持中国高粱起源于非洲的假设[34]。高粱核基因组多态性SSR(simple sequence repeats)位点遗传多样性分析表明, 中国高粱的遗传多样性明显低于国外高粱。中国高粱与国外高粱之间遗传分化明显, 而中国高粱地方品种地区间和类型间分化极弱。主成分分析(PCA)能够明显区分中外高粱种质但不能将中国高粱按地区或类型分开，研究支持中国高粱外来说的观点[35]。

Billot等(2013)用SSR标记分析了全世界多达3 367份高粱材料，对全球高粱的遗传多样性做了全面分析。结果表明等位基因数量最多的地区集中在非洲中部和东部，中国高粱多态性差，基本都来自一个共同先祖，相邻法聚类分析结果表明中国高粱与印度高粱关系最近。这为中国高粱从印度传入的推测提供了有力的证据[36]。

许多研究者认为，都拉高粱是印度或中东驯化的，中国高粱可能由都拉高粱衍生而来。中国高粱与都拉相近，但又不同于都拉，在高粱分类上形成一个独立的亚族[27]。据此，笔者认为远古的都拉高粱在完全驯化前就从印度通过中国西南通道进入中国，从云南、贵州向蜀地传播，通过中国几千年由南向北的栽培驯化，人为地对光周期不敏感基因的选择，形成了对光周期不敏感，独特的适宜温带、寒温带种植的中国高粱。中国虽不是高粱的起源地，但无疑是高粱的主要栽培驯化地之一。

4 高粱的传播与分子生物学证据

从目前大量的考古和研究结果看，高粱的传播并非完全栽培驯化后才开始传播，而是在传播过程中逐步驯化。Quinby(1967)认为高粱在5 000年前开始向全球传播[37]，Kimber(2000)则给出了一个大跨度的时期，认为在8 000年-1 500开始向非洲大陆、印度、中东、西亚等周边传播[22]。其实，高粱在近代才完成向全球的传播，公元1757年Benjamin Franklin把中国帚高粱引入美国[38]，非洲的卡佛尔高粱公元1857年才达到美洲[39]。

高粱是起源于赤道区域的短光照作物，向赤道南北扩散首先是对光周期不敏感基因的选择，而这种选择是在传播的过程中，跨越非洲和中东地区的不同地方发生的[36]。穿越非洲和亚洲大陆热带和温带的人为选择，栽培驯化出成千上万的适宜热带和温带种植，具有特殊用途的高粱，形成了高粱的不同生态类型[39]。正如Morris等(2013)推论，远祖的高粱在传播到不同农业气候条件下，逐步适应当地农业气候、生态条件、栽培方式，形成了当今形态特征、生理特性完全不同的五大高粱族群(race)[27]。

高粱开花期PRR37的等位基因系统发生研究表明，随着人类的迁徙和贸易，高粱在向高纬度地区的过度中PRR37等位基因的人为选择迹象很明显，这种选择大约发生在5 000年前至近代的二十世纪。在此历史背景下，Klein等(2015)提出了一个光周期PRR37等位基因从起源地向温带跨越非洲、亚洲和美洲大陆生态系统的扩散模型。起源于埃及和苏丹边境的远古高粱是短光照的，开花期基因的突变是在人类迁徙和贸易中把起源地的高粱带到长光照的生态系统条件下发生的。对PRR37等位基因谱分析表明，高粱的生态型和地理分布有明显的相关，而且这种相关和早期人类迁徙活动的历史记录是相一致的。高粱早期的传播主要集中在非洲和亚洲大陆，原始高粱大约在3 000年前向乍得湖热带草原传播，驯化成几内亚族高粱；大约在5 000年前向埃塞俄比亚高原，形成顶尖族高粱；早于2 000年前向非洲西部和南部的扩散形成卡佛尔族高粱；原始高粱大约5 000年传播到印度，成为都拉族高粱的驯化中心之一,在2 000年前从印度传播到中国[39]。

关于高粱传入中国的时间，中外学者提出了多种猜想，有先秦传入说，两汉魏晋传入说和宋元传入说，前者多依据训诂和考古发现，后者则依据相关史料、文献记载。随着分子生物学的发展，先秦时期高粱传入中国除有考古发现的依据外，也得到了分子生物学研究结果的支持。Klein等(2015)认为高粱5 000年前就传入印度，2 000年前传入中国，这一估计比以往的国外学者估计的早了1 000多年，但与高粱传入印度的时间相差了3 000年，3 000年的空白，这与5 000-4 000年前的人类活动和农作物传播的史实有较大差距，在距今4 000年前后，起源于西亚的小麦已传入到了中国[40]，笔者认为高粱也应该在同一时期开始向中国传播。高粱是短日照作物，传播途径应该是从印度进入中国云南的平行传播，经蜀地入中原向温带、寒温带的北方传播，在从亚热带向温带传播的过程中人为地对光周期不敏感的选择，形成了不含光敏感基因，形态独特的中国高粱。Klein等分子生物学研究所用的高粱来自东北和北京，但这些品种已是完成的适宜温带、寒温带栽培驯化的高粱，那么Klein等所估计的高粱传入中国时间应是经过温带栽培驯化的高粱时间，也就是说中国高粱至少在2 000多年前就完成了高粱向高纬度区域的栽培驯化。前文提到高粱不是驯化后才传播，而是在传播过程中驯化的，这也就不难解释为什么印度的高粱传播到中国需要3 000年，其实是Klein等没有把中国高粱的驯化时间(1 000～2 000年)计算进去。

植物分类和分子生物学的研究表明，印度和中东是都拉高粱的驯化地，中国高粱与印度高粱血缘关系最近，应该是早期未完全驯化的原始都拉高粱引入中国后，在中国的农业气候和栽培条件下驯化出生态类型和形态特征有别于都拉的独特的中国高粱。随着分子生物学研究的深入，高粱起源、进化和传播的迹象逐步清晰起来，高粱的起源和传播轨迹的研究将越来越接近其本来面目。

5 展望

高粱的起源和驯化问题一直以来在学界存在争议，随着分子生物学的发展，高粱的起源逐步被分子生物学实验结果证实，但有关高粱驯化的相关研究较少。驯化是基因组变异和性状定向筛选相结合的复杂过程，研究作物关键基因驯化过程,有助于弄清驯化过程中分子水平变异与自然选择间的关系。水稻、谷子的研究表明关键基因的变异与作物驯化密切相关[41～42],因此，研究高粱及其野生祖先在基因水平上的渐渗模式、确定驯化基因的起源和渐渗方向，是解析高粱驯化历史的关键。高粱的全基因组测序已经完成，是研究背景较好的模式作物，随着大规模基因组测序技术的发展和相应数据分析方法的建立，在全基因组水平对高粱及其野生祖先进行大规模测序分析，高粱的驯化模式将被进一步揭示，高粱起源、驯化、传播的谜题将逐步破解。