不同林龄杉木+闽楠复层异龄混交林土壤碳氮磷化学计量特征

凌高潮，沈汉，范荣德，张能军，夏晨晨，胡卫明

（开化县林场，浙江 开化 324300）

杉木Cunninghamia lan ceolata是我国人工林最主要的造林树种，也是南方地区最重要的用材树种之一。20世纪中期以来，南方地区建立了大面积杉木人工林，以满足人们对木材产品的需求[1]。但是杉木人工林长期的纯林化经营模式，导致生产力下降、地力衰退等生态环境问题[2-3]。营造或改造为混交林被认为是改善杉木林分结构，提高林分生产力和稳定性的重要措施，为此许多研究者开展了营造混交林、保护林下植被等维护立地长期生产力的研究[4-6]。闽楠Phoebe bournei是我国东部亚热带常绿阔叶林的优势树种之一，材质好，适应性强，经济价值较高，是改造杉木纯林为混交林的优良树种[7-9]。

碳、氮和磷是森林土壤养分的重要组成部分，影响森林群落结构与功能及生产力[10]。碳、氮、磷的化学计量表征了土壤碳、氮和磷的循环与平衡，可作为评估森林土壤有机质组成和质量的有效指标[10]，同时也因土壤类型、植被组成及其生长阶段等的变化而异[11-13]。本研究以杉木纯林和不同林龄（6 a、10 a 和15 a）的杉木+闽楠复层混交林为研究对象，分析杉木+闽楠复层混交林随林龄增加对土壤养分及碳、氮、磷化学计量关系的动态变化特征，分析杉木+闽楠复层林对土壤碳及养分供应状况的影响，以期为杉木+闽楠复层混交林的持续经营提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于浙江省开化县林场，地理坐标为118°25′ E，29°09′ N，属亚热带季风气候，年平均气温为16.4 ℃，年平均降水量为1 814 mm。试验区为低山丘陵，平均海拔为240 m，平均坡度为20°，土壤为山地红壤，pH 在4.5 左右。供试杉木人工林于1989 年造林，造林面积为15.8 hm2，初植密度为2 500 株·hm-2。1997 年进行第一次间伐，保留密度为1 600 株·hm-2；2005 年进行第二次间伐，保留密度为850 株·hm-2。分别于2006 年、2011年和2015 年在杉木林下栽植闽楠，栽植面积分别为2 hm2、2.5 hm2和3.2 hm2，闽楠均采用1 年生容器苗在杉木行间栽植，栽植密度为1 500 株·hm-2，种植当年和次年进行两次抚育，以确保闽楠幼苗正常生长。

1.2 研究方法

2021 年6 月，选择立地条件基本一致的杉木纯林和分别于2006 年、2011 年、2015 年在杉木林下栽植闽楠的地块设立调查样地，分别记为对照林分（CK）、混交6 a（M6）、混交10 a（M10）和混交15 a（M15），在每种林分内随机建立20 m×20 m 样地3 个。在每个样地中分别在四角和中心点布设1 m × 1 m 的小样方，收集地表凋落物、收割林下植被，林下植被和地表凋落物均在65 ℃烘箱中烘干至恒质量。在收集地表植被和凋落物后，在每个小样方中挖取0～ 20 cm 土层的植物根系，并烘干测定生物量。林分（杉木和闽楠）地上部分生物量根据浙江省杉木和阔叶树生物量方程进行估算[14]。在同一样地内采用“之”字形选择5 个样点采集0～ 20 cm土层的土样，5 个样点的土样混合后装入自封袋，用于土壤化学性质的测定。

用环刀法测定各小样方的土壤密度（BD）。土壤有机碳含量（SOC）采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，土壤总氮含量（TN）采用凯氏定氮法测定，土壤总磷含量（TP）用钼蓝比色法测定，土壤水解氮含量（AN）采用碱解扩散吸收法测定；土壤有效磷含量（AP）用盐酸和硫酸溶液浸提-钼锑抗比色法测定[15]。根据土壤化学性质的测定值，计算土壤的碳氮比（C∶N）、碳磷比（C∶P）和氮磷比（N∶P）。

1.3 数据分析

采用单因素方差分析法（one-way ANOVA）分析不同林龄混交林凋落物生物量和林下植被生物量、土壤物理性质、土壤养分及碳、氮、磷化学计量比的差异，并进行Duncan 多重比较。采用主成分进行降维分析，确定不同林龄混交林土壤理化性质变异较大的指标。采用Pearson 法对所有统计变量进行相关分析。数据统计和分析分别在SPSS 22.0 和Excel 2016 中完成。

2 结果与分析

2.1 不同林龄杉木+闽楠复层混交林的林分生长特征

从表1 可以看出，随着混交林林龄的增加，闽楠的树高和胸径逐渐增大；混交林中杉木的树高和胸径生长量也均高于杉木纯林。因此，杉木+闽楠复层混交林有利于提高林木生长量。

表1 不同林分的基本特征Table 1 Growth traits of different stands

2.2 不同林龄杉木+闽楠复层混交林的生物量特征

由图1 可知，杉木+闽楠复层混交林的地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量均随着混交林林龄的增加而增大，而林下植被生物量则随着混交林林龄的增加逐渐减小。M6、M10 和M15 混交林的地上部分生物量分别比CK 增加了6.3%、12.9%和22.3%，根系生物量分别比CK 增加了30.6%、56.3%和72.8%，凋落物生物量分别比CK 增加了27.1%、51.8%和60.4%，其中M10 和M15 的地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量与CK 的差异均达到了5%显著水平。由此可见，间伐后的杉木林下引入闽楠构建杉木+闽楠复层混交林提高了林分生物量和凋落物生物量，减少了林下植被生物量。

图1 不同林龄杉木+闽楠复层混交林生物量的比较Figure 1 Biomass of mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

2.3 不同林龄杉木+闽楠复层混交林的土壤养分和碳、氮、磷化学计量特征

对不同林分土壤理化性质的分析结果表明（图2），土壤密度随着杉木+闽楠复层混交林林龄的增加呈逐渐减小的趋势，但混交林不同林龄之间的土壤密度没有显著差异（P＞0.05）。杉木+闽楠复层混交林的土壤pH 值均显著高于杉木纯林的（P＜0.05），但不同林龄杉木+闽楠复层混交林的土壤pH 值没有显著差异（P＞0.05）。土壤水解氮和有效磷含量具有类似的变化趋势，均随着杉木+闽楠复层混交林林龄增加呈增大趋势。M6 的土壤水解氮和有效磷含量与CK 没有显著差异（P＞0.05），M10 和M15 的土壤水解氮和有效磷含量显著高于CK（P＜0.05），其中土壤水解氮含量分别比CK 增加了13.5%和24.2%，土壤有效磷含量分别较CK 增加了54.9%和90.2%；但M10 和M15 土壤水解氮和有效磷含量没有显著差异（P＞0.05）。

图2 不同林龄杉木+闽楠复层混交林土壤基本理化性质比较Figure 2 Soil physicochemical properties in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

土壤有机碳、总氮和总磷含量均随着杉木+闽楠复层混交林林龄的增加呈增大趋势，不同林龄混交林的土壤碳、氮、磷含量均显著高于CK 的（P＜0.05）（图3）。M6 和M10 的土壤有机碳含量没有显著差异（P＞0.05），M15 的土壤有机碳含量比CK 提高了55.4%。

图3 不同林龄杉木+闽楠复层混交林的土壤碳、氮、磷含量及其化学计量比Figure 3 Contents and stoichiometry of soil organic carbon,total nitrogen,and total phosphorus in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

3 个杉木+闽楠复层混交林的土壤总氮含量比CK 分别增加了32.5%、71.3%和83.9%；土壤总磷含量比CK分别增加了16.3%、40.5%和84.7%。碳氮比随林龄增加呈逐渐降低趋势，M6 的土壤碳氮比与CK 之间没有显著差异（P＞0.05），M10 和M15 的土壤碳氮比显著低于CK（P＜0.05），分别比CK 减少了18.8%和11.2%。M6 和M10 的土壤碳磷比与CK 之间没有显著差异（P＞0.05），M15 的土壤碳磷比显著低于CK（P＜0.05），减小了11.5%。M6 和M15 的土壤氮磷比均与CK 之间没有显著差异（P＞0.05），M10 的土壤氮磷比显著高于CK（P＜0.05），增加了25.0%。

主成分分析显示，前两轴可解释不同林分土壤理化性质占变异信息量的93.2%，其中第一轴（第1 主成分，PC1）占83.7%，第二轴（第2主成分，PC2）占9.5%。土壤总磷、有效磷和总氮含量在不同林分之间变异较大，表明杉木纯林转化为杉木+闽楠复层混交林后显著影响土壤氮磷含量及其有效性（图4）。

图4 杉木+闽楠复层混交林土壤理化性质的主成分分析Figure 4 Principal component analysis on soil physicochemical properties in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

2.4 杉木+闽楠复层混交林生物量及土壤理化性质的相关分析

基于Pearson 相关性分析发现，土壤有机碳、总氮和总磷含量之间显著正相关（P＜ 0.05），且土壤有机碳、总氮和总磷与林分地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量均显著正相关（P＜ 0.05），但与林下植被生物量和土壤密度显著负相关（P＜ 0.05）（表2）。土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比与林分生物量、林下植被生物量、根系生物量和凋落物生物量均没有显著相关性（P＞ 0.05）。土壤pH 与林分生长量和土壤碳、氮、磷含量及其化学计量比之间也没有显著相关性（P＞ 0.05）。以上结果表明杉木纯林改造为杉木+闽楠复层混交林后，林分地上部分生长和地下养分变化密切相关，林分结构变化对土壤碳、氮、磷化学计量关系影响相对较小。

表2 杉木+闽楠混交林林分生长量和土壤理化性质之间的相关性Table 2 Correlation between stand growth and soil physicochemical properties in the mixed different aged C.lanceolata and P.bournei plantations

3 讨论与结论

3.1 讨论

本研究表明，杉木纯林改造为杉木+闽楠复层混交林后，显著增加了林分地上部分和根系生物量，这主要与杉木林下引入闽楠提高了林分空间利用率有关。闽楠幼林期较耐阴[16]，适宜在杉木林下生境生长，由于生态位互补提高了林分总生物量。其他一些研究也表明，杉木与阔叶树混交提高了林分生产力[8,17]。随着杉木+闽楠复层混交林混交时间的增加，林下植被生物量减少，这是因为林分郁闭度增大导致林下光照减弱，进而抑制了林下植被的生长，因此生物量降低。目前的研究结果认为，混交林生产力提高主要与种间互惠和生态位互补有关[18]。

杉木+闽楠复层混交林整体提高了土壤有机碳、总氮和总磷的含量，这可能主要归因于林下凋落物生物量和土壤环境的变化。一方面，杉木+闽楠异龄复层林积累了更多的凋落物，并提高了根系生物量，从而增加了土壤有机质的来源和输入量，进而促进了土壤碳及氮磷养分的积累，这与大部分的研究结果一致[13]。另一方面，杉木+闽楠异龄复层林改善了土壤环境，如土壤pH 和土壤密度，尤其是显著减小了土壤密度，使得土壤结构变得疏松，促进了碳及养分元素的“转运和保留”[19]。此外，本研究发现土壤碳、氮、磷含量随着混交林林龄的增加持续增大，这可能归因于土壤养分持续积累，随着林龄的增加，闽楠生长加快，凋落物输入增多。

土壤碳氮比与有机质的分解速率成反比，即低碳氮比意味着释放养分的能力更强[20]。本研究发现随着林龄增加，杉木+闽楠复层混交林土壤碳氮比逐渐降低，土壤碳氮比与总氮含量和凋落物生物量呈负相关关系，可见，杉木+闽楠复层混交林地表凋落物增加可能增加土壤微生物的数量，提高分解有机质的能力，从而促进了氮素的释放，维持了植物对土壤氮素的吸收和利用[21]。较低的土壤碳氮比表征着较高的土壤氮有效性[21]。杉木+闽楠复层混交6 a 林分的土壤碳氮比与杉木纯林接近，表明其土壤氮有效性并未得到显著改善，可能是混交林幼林对土壤影响相对较小造成的。同时，本研究观察到杉木+闽楠复层混交10 a 和15 a 林分的土壤碳氮比要显著低于杉木纯林，表明土壤氮有效性得到显著改善。因此，随着复层混交年份的增加（≥10 a），复层混交林分凋落物的长期养分输入得以补充甚至提高土壤有效氮的含量。氮磷比是土壤磷养分限制的诊断指标[22]。本研究中杉木+闽楠异龄复层混交林在混交10 a 时，土壤氮磷比高于其他林分，并且高于我国亚热带区域土壤氮磷比的平均值4.92[23]，说明这期间土壤磷的有效性相对较低。综上所述，杉木+闽楠复层混交林有助于提高杉木林分生物量和土壤质量，这对杉木人工林可持续经营和增加森林碳汇具有积极意义。

3.2 结论

杉木+闽楠复层混交林，随着混交林林龄的增加，闽楠的树高和胸径逐渐增大；混交林中杉木的树高和胸径生长量也均高于杉木纯林。杉木+闽楠复层混交有利于提高林木生长量，杉木+闽楠复层混交林的地上部分生物量、根系生物量和凋落物生物量均随着混交林林龄的增加而增大，而林下植被生物量则随着混交林林龄的增加逐渐减小，杉木+闽楠复层混交林可提高林分生物量和凋落物生物量，减少林下植被生物量。通过对不同混交时间杉木+闽楠复层混交林土壤基本理化性质和碳、氮、磷化学计量的分析，发现土壤碳、氮、磷含量及其有效性随混交时间的增加逐渐增大，混交15 a 林分的土壤碳氮比和碳磷比显著低于杉木纯林。因此，杉木纯林转变为杉木+闽楠复层混交林显著改变了土壤基本理化性质和碳、氮、磷化学计量特征。总体上，杉木+闽楠复层混交林提高了土壤肥力状况，促进了养分循环，有利于杉木人工林生产力长期维持和可持续经营。