油脂的营养生理功能及其在动物饲粮中的高效利用

尹靖东 赖州文

(1.中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点实验室，北京 100193；2.徐州新奥生物科技有限公司，徐州 221400)

2013年以来，我国油料消耗量维持在1.24亿～1.39亿t，占全球总消耗的25%以上，其中油料进口占比超过55%。2021年，全球油脂产量达到21 497万t，比消费量多311万t，但国内油脂的价格仍然大幅度上涨。关于我国食用油产量和消费量，不同渠道报道的数据出入较大，国家粮油信息中心预测我国2021—2022年食用油食用消费3 561万t，工业及其他消费410万t。但我国没有饲料用油脂的数据，估计占到油脂总消耗量的5%。我国饲料用油脂的价格受国际油料作物产量，特别是大豆油、菜籽油、棕榈油的生产和进出口政策以及美国生物柴油政策的影响而变化，预计在一定时期内仍将给饲料行业带来巨大的成本压力。如何高效地利用油脂补充饲粮能量水平、满足高性能动物营养需要以及促进养殖行业的健康发展，是饲料行业和养殖业长期考虑的问题之一。

1 饲料中常用的油脂

饲料中添加的油脂通常来源于植物种子、动物脂肪组织和单细胞生物如真菌和藻类。常用的植物油脂有豆油、玉米油、花生油、菜籽油、亚麻籽油、椰子油和棕榈油等。植物油脂中的脂肪酸一般为C18和更短链的脂肪酸，仅含亚油酸(C18∶2 n-6)和亚麻酸(C18∶3 n-3或n-6)的多不饱和脂肪酸(PUFA)。虽然有些植物可合成C20或更长链的不饱和脂肪酸，但大多为单不饱和脂肪酸，如芥酸(C22∶1 n-9)或神经酸(C24∶1 n-9)。植物油脂还包括一些其他植物油脂产品，如磷脂(大豆磷脂、菜油磷脂)等。大豆油脱胶过程中的复合磷脂产品为大豆磷脂，含有卵磷脂、脑磷脂、肌醇磷脂、甘油三酯和少量的生育醇、糖苷、色素等。菜油磷脂是菜油精炼时的副产品，也称油脚。在饲料中添加磷脂类可提供必需脂肪酸、丰富的脂溶性维生素及促进脂肪的消化吸收。

动物油脂常见的有牛油、猪油、禽油和鱼油等。不同于畜禽油脂中含有高比例饱和脂肪酸，鱼油富含四烯酸、五烯酸和六烯酸，多为液态或半融化状态。动物油脂的脂肪酸组成因动物种类、采食的饲粮、年龄和性别而存在小幅的差异。出于动物伦理以及疫病防控的原因，配制畜禽饲粮应避免使用同种动物来源的油脂，至于跨物种程度还有待于从疫病传染的角度界定。一些油脂企业针对动物油脂以及植物来源的磷脂类黏稠度高、流动性差以及添加不方便的特点，开发了以动物油脂、植物磷脂辅以植物油为囊心，以酪蛋白、乳糖和淀粉等为囊皮，经过喷雾干燥制得的类似粉末状的微囊油脂，也称粉末油脂。其因质量较稳定，且能提高油脂的消化吸收率，受到了饲料行业的认可。

2 油脂的消化吸收

传统上认为食物中的油脂在口腔中不消化。Tecles等[3]报道了在猪唾液中存在1种与脂肪酶类似的总酯酶，可特异性水解长链甘油三酯。新生仔猪的舌脂肪酶活性与胃脂肪酶相似或者更高。Voigt等[4]在味觉感受的乳头的小唾液腺分泌物中检测到了脂肪酶活性，发现其活性与个体对甘油三酯的敏感性相关，而且口腔对甘油三酯的感知可被脂肪酶抑制剂削弱；但该研究者在人的舌组织中没有发现口腔/胃脂肪酶编码基因的表达，尽管有其他脂肪酶的基因表达。Lai等[5]从人口腔不同部位的唾液中检测到的脂肪酶，但认为这并不能排除口腔中的脂肪酶来源于微生物或胃液返流的可能性。因此，舌脂肪酶的存在仍有待于进一步确认。

小肠是脂质消化和吸收的主要部位。脂类物质进入小肠后在胆汁酸盐的乳化下变成脂肪微滴或细小颗粒，在胰脂肪酶的作用下水解为2-甘油单酯和脂肪酸。2-甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得到甘油和脂肪酸。磷脂在磷脂酶A2的催化下水解为溶血磷酸甘油酯和游离脂肪酸。水解后的甘油单酯和长链脂肪酸(LCFA)及其他脂类水解产物与胆汁酸结合，然后穿过肠上皮细胞顶膜与上皮细胞中的脂肪酸结合蛋白结合转运至内质网重新酯化为甘油三酯，并与磷脂、胆固醇和载脂蛋白等形成乳糜微粒，经淋巴系统进入血液循环。LCFA通过一个活跃的、蛋白质介导的过程被吸收。中链脂肪酸(MCFA)主要通过扩散的方式从小肠直接进入门静脉。短链脂肪酸(SCFA)则既可以通过简单扩散被肠细胞吸收而直接进入血液，也有主动运输的机制。例如SCFA通过盲肠和结肠上皮细胞的钠离子(Na+)依赖的单羧酸转运载体1(SMCT1)和非Na+依赖单羧酸转运载体1(MCT1)，主动转运跨过顶端膜。迄今为止，脂质吸收过程的细节尚未完全了解。

发酵产生的SCFA被大肠上皮细胞吸收后，其中丁酸为大肠的上皮细胞提供约70%的能量，占机体总的能量代谢的1/3。丁酸调节结肠上皮细胞的转运，促进结肠细胞的代谢、生长、分化，对结肠炎和结肠癌有预防作用；丙酸主要在肝进行物质代谢，参与糖异生作用，具有调节机体糖脂代谢的功能；乙酸可参与体内脂类特别是酮体的合成，在肌肉、肝脏、心脏和脑等组织器官代谢。大肠内适当的SCFA可以很好地改善大肠功能，可通过调整膳食结构使SCFA向着有益结肠健康的方向发展。

MCFA碳链由8～12个碳原子构成，它在胰脂肪酶的作用下快速水解，不需要形成乳糜微粒，可直接通过门静脉进入肝脏进行代谢，具有吸收快、供能迅速的优点。MCFA在体内主要是用于供能，在肝组织和脂肪组织中不易蓄积。因此，中链甘油三酯在临床上常用于LCFA的β-氧化障碍病人或者肠道吸收不良患者的能量供应。Knottnerus等[6]利用同位素标记的辛酸甘油三酯，发现血液中仅有不到1%的辛酸掺入了LCFA，但指出中链甘油三酯在体内组织中的贮存仍需要进一步的研究。另外，MCFA的抗菌作用，也引起浓厚的兴趣。有报道称，MCFA对细菌、病毒和寄生虫具有抑制作用。但是，Romo等[7]在人的早产儿上的研究表明，中链甘油三酯不改变胃肠道微生物菌群的多样性和组成，不影响大肠杆菌数量，但可以抑制真菌定植。

3 油脂的营养价值及其安全性控制

油脂的营养价值主要体现在有效能值水平、脂肪酸组成、必需脂肪酸和脂溶性维生素的含量等方面。油脂的消化率决定着其营养价值，油脂不饱和度越高，其消化率也越高。饱和脂肪酸含量高会降低油脂的消化率，如棕榈酸的消化率低于其他植物性油脂6%左右。PUFA会促进油脂的消化率，这也是多数植物性油脂的消化率高达96%以上的原因。草食动物体脂来源的脂类，因其长链饱和脂肪酸含量高而消化率较低、有效能值偏低。

油脂中的农药、重金属以及毒素残留都会影响油脂的安全食用，但更普遍的是油脂稳定性带来的问题。油脂在长期保藏过程中，受微生物、酶和热的作用缓慢水解，产生游离脂肪酸，在自由基的作用下发生过氧化反应生成醛类，如丙二醛(MDA)和4-羟基壬烯醛(HNE)，进入体内可诱发自由基链式反应，破坏机体的氧化-还原平衡，给动物健康造成显著的全身性损害。油脂常温储存中，特别是在有铜、铁、锌、锰和钴等金属及其氧化物和盐类存在的情况下易发生氧化。为了防止油脂氧化，通常在油脂中添加0.02%抗氧化剂(二丁基羟基甲苯、丁基羟基茴香醚等)，并贮存在密闭、低温和避光的合适容器中。

鱼粉、蚕蛹、米糠、陈化玉米、陈化稻谷和干酒糟及其可溶物(DDGS)等饲料原料因不饱和脂肪酸含量高，保存不当极易氧化酸败。若长时间、大比例饲喂含这些原料的饲粮，在饲料中维生素E或抗氧化剂含量不足，或者饲料中使用高硫酸铜、劣质胆碱或霉变原料，都易导致猪肉脂肪变黄形成黄脂肉。油脂氧化酸败过程中，油脂中的维生素A、维生素E和必需脂肪酸等遭到破坏。食用酸败油脂不只会诱发必需脂肪酸和脂溶性维生素缺乏的现象，还会破坏B族维生素，造成如核黄素缺乏等现象。在生产中，一些不规范的饲料厂家为了降低成本，使用一些加工、贮藏不规范的油脂，这些油脂通常是水分和脂质过氧化物含量和酸价超标、油脂不纯等的劣质油，给饲料品质和畜禽健康造成了严重损害，这种现象应坚决杜绝。

4 油脂对机体免疫机能的调节

油脂对机体免疫机能的调节受到高度重视。高油脂饲粮能抑制自然杀伤(NK)细胞活性和免疫应答反应，具体效应与油脂含量和结构有关。必需脂肪酸缺乏或过量都会对动物先天免疫造成损害，与其他必需营养物质缺乏或过量的后果类似。摄入过量的亚油酸或α-亚麻酸(来源于亚麻籽油)会抑制NK细胞活性。鱼油对动物炎症反应和先天免疫反应具有调节作用，摄入适量的鱼油能抑制多种的免疫机能过度活跃。猪油是西方国家的传统抗炎剂，Capó等[8]报道，猪脂肪的水醇提取物(主要成分为5-十二烷醇)抑制了酵母聚糖刺激引起的大鼠免疫反应，并抑制了脂多糖(LPS)刺激的大鼠中性粒细胞和外周血单个核细胞产生肿瘤坏死因子-α(TNF-α)的能力以及抗氧化酶和促炎酶的活性。

近些年来，脂肪酸对畜禽免疫机能调节的研究主要集中在肠道方面。Liu[9]很好地综述了脂肪酸和脂肪酸甘油酯调节猪肠道免疫和炎症反应以及改善肠道健康的作用。Tian等[10]报道了丁酸甘油酯具有通过抑制核因子-κB(NF-κB)/丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)信号途径，缓减肠毒性大肠杆菌(ETEC)攻毒引起的仔猪肠道免疫-炎症反应，改善仔猪肠道健康的作用。Li等[11]报道，饲粮中添加1 000 mg/kg月桂酸单甘油酯虽然没有改善断奶仔猪生长性能，但显著降低了腹泻率，提高了养分消化率。

Miles等[12]研究表明，长链PUFA(包括ARA和DHA)在免疫系统的发育中都发挥作用，特别是对包括喘息和哮喘的过敏反应的敏感性和过敏表现的调节具有临床意义。Manaig等[13]研究证实，饲粮中高比值的n-6/n-3 PUFA可能会提高猪的炎症反应和代谢疾病的风险。用高比值的n-6/n-3 PUFA饲粮饲喂母猪，哺乳仔猪肌肉和脂肪组织中检测到一种高表达的急性期蛋白触珠蛋白，以及与先天免疫反应和急性炎症反应相关的蛋白的高表达，这可能与n-6 PUFA的促炎症作用有关。而低比值的n-6/n-3 PUFA饲粮能改善母猪和仔猪的生产性能和免疫状态。

最近，n-3 PUFA的代谢产物受到了高度关注。Yakah等[14]报道，相对于豆油升高了早产猪对LPS刺激的反应，鱼油提高了组织中EPA、DHA和它们的代谢产物脂氧素和鞘磷脂水平，抑制了LPS诱导的炎症反应。肝脏是一个暴露于病毒、毒素和药物的最多的器官，而n-3 PUFA具有抗炎和细胞保护作用。Vielma等[15]报道，n-3 PUFA治疗肝病的研究结果令人鼓舞，在肝病患者中，n-3 PUFA转化的一类新型的脂类中间代谢物——特异性促炎症消退因子(SPM)被下调，其临床及预防意义有待于进一步深入研究。Shaikh等[16]报道，EPA通过其代谢产物羟基二十碳五烯酸(HEPE)经过氧化物酶增殖物激活受体(PPAR)介导的机制，防止肝脏组织中的脂肪沉积。此外，无论是在饮食中补充EPA还是通过腹腔注射消退素E1来激活消退素E1，都可以通过多种机制改善高血糖、高胰岛素血症和肝脂肪变性征状。

共轭亚油酸(CLA)具有独特的免疫调节作用。Lai等[17]报道，CLA能增强机体的非特异免疫功能，仔猪饲粮中添加CLA，其血清免疫球蛋白G(IgG)含量显著升高，腹膜巨噬细胞的吞噬能力增强，且能促进仔猪外周淋巴细胞特别是CD8+亚群的转化。在肉鸡、大鼠、小鼠和猪上的研究都表明，CLA具有缓解免疫应激引起的生长阻滞的作用。目前较公认的CLA调节免疫的机制包括：1)CLA通过竞争类二十烷酸的生物合成前体物ARA抑制了类二十烷酸的合成。类二十烷酸是由ARA在环氧化酶和脂氧化酶作用下生成的一系列激素类物质。其中，ARA通过环氧化酶催化生成前列环素(前列腺素E2和凝血噁烷)，而在脂氧化酶的催化下，则生成白三烯、氢过氧化二十碳四烯酸和脂毒素。这些类二十烷酸在体内都起着重要的作用，与免疫反应、炎症反应和过敏反应的发生关系密切。CLA作为亚油酸的异构体，干扰了ARA和类二十烷酸的合成，从而发挥着免疫调节作用。Cunningham等[18]通过类二十烷酸合成抑制剂进一步证明了CLA对类二十烷酸生物合成的调控作用。2)核受体途径，CLA可直接或间接作为核受体PPAR的配体调节PPAR的表达。PPAR则是众多调节免疫的基因的转录因子，如PPARγ通过抑制NF-κB和MAPK信号通路抑制白细胞介素-1β(IL-1β)和TNF-α的产生。除了CLA，卵磷脂也是PPARγ的一种天然配体。

Metzler-Zebeli等[19]研究表明，胎儿空肠能感受SCFA，并启动如肌肉收缩和相关的基因表达等电生理的反应，据此推测，SCFA可能在胎儿肠道营养和印记中发挥作用。Luo等[20]分析1978—2022年发表的关于SCFA生成、代谢和通过胃-肠轴或直接的中枢信号途径，调节机体能量稳态、葡萄糖平衡和精神疾病的研究报道，梳理了SCFA通过中枢神经系统调节代谢的机制；有30个研究指出，过量的SCFA或其不适当的代谢对机体有害；但大多数的研究表明，SCFA作为三羧酸循环分子的前体物或者通过有关激素调节饱腹感和胰岛素分泌以及通过调节免疫细胞和小神经胶质细胞，发挥有益的代谢作用。AMPK信号通路、G蛋白偶联受体依赖信号通路和组蛋白去乙酰化通路参与了这些功能，但这方面仍有待进一步的研究。

有研究表明，在畜禽饲粮中常添加SCFA(丁酸盐或其酯)有助于改善肠道的健康，但SCFA经口服对机体免疫机能的调节还有待于进一步确认。McLoughlin等[21]对68份研究报告的荟萃(Meta)分析表明，虽然试验结果可能因试验设计、补充剂的配方、剂量、处理时间和受试者人群的不同而差异较大，但现有证据支持补充益生元和合生剂具有全身性抗炎作用，但并未看到补充SCFA对全身性炎症的改善作用。Williams等[22]分别调查分析了截至2021年5月的58篇发表在MEDLINE、EMBASE、CINAHL和Cochrane Library的关于益生元、合生剂和SCFA对婴幼儿呼吸道感染的发生率、严重程度或持续时间和/或免疫功能标志物的影响，指出口服益生元，特别是低聚糖效果最好，对婴儿和儿童的呼吸道感染起预防作用最佳，其作用机制是可能经过提高NK细胞的活性来调节免疫机能，但也未看到SCFA预防呼吸道感染的作用。

5 油脂在饲料中的高效利用

油脂价格不断攀升限制了油脂在饲料中的应用，但也提出了如何高效地利用油脂的问题，这不仅关系到饲料成本的控制，也有助于改善动物健康和生产性能。在饲料生产和动物饲养中油脂的高效利用仍存在不少问题，特别是必需脂肪酸需要量、油脂的消化率和有效能值的准确估测等还存在分歧。

生产中只有在特殊的情况下才能观察到必需脂肪酸缺乏症，畜禽饲粮中通常以亚油酸及其含量来保证动物对必需脂肪酸的需要量。第11版NRC(2012)《猪的营养需要》与第10版NRC(1998)的亚油酸需要量没有变化，仔猪、各阶段生长育肥、妊娠和泌乳母猪以及配种公猪的亚油酸需要量均为0.10%。我国《猪营养需要量》(2016)中仔猪断奶前、后亚油酸的需要量分别是0.15%和0.12%，后备母猪的亚油酸需要量是0.20%，其他各阶段猪的需要量均为0.10%，之所以有此区别文中并未说明。考虑到饲料原料的消化率和脂肪含量，畜禽饲粮中的天然谷物通常可以提供足量的亚油酸。当饲粮能满足动物对必需脂肪酸的需要时，添加油脂主要是满足动物对能量的需求。

准确估计油脂的消化率和有效能值是油脂高效利用的条件。油脂在饲粮中添加水平低时，其表观消化率会因内源脂肪损失(ELF)(占粪便总脂肪的比例高)而被严重低估。众多研究表明，随着饲粮中油脂添加水平提高，饲粮脂肪和脂肪酸的表观消化率呈线性或二次曲线增加，当其添加水平达到10%，饲粮油脂的表观消化率趋于稳定。养猪生产中油脂添加量一般不超过5%，如果测定实际饲喂水平下的油脂消化率，测定ELF以校正表观消化率，即用油脂的真消化率来衡量油脂的消化率是必要的。目前最常用的测定ELF方法是回归法，即通过在猪饲粮中添加不同水平的油脂，然后将猪的可消化脂肪(或脂肪酸)与饲粮脂肪(或脂肪酸)的摄入量进行回归，回归方程的截距即为ELF。无脂法是最简便快捷的测定方法，其通过给猪饲喂无脂饲粮，测定食糜或粪便中的脂肪或脂肪酸含量即为ELF，类似氨基酸消化率的定义方法。利用回归法测得的内源损失进行矫正的油脂消化率为真消化率，利用无脂饲粮测得的内源损失校正的，则称为油脂的标准消化率。

NRC(2012)中，因各种油脂的脂肪酸组成数据的变化，大部分油脂的消化能做了小幅修正，但椰子油、棕榈油的消化能值、代谢能值和净能值均大幅下调；油脂消化能折算代谢能的系数由0.96上调为0.98，净能折算代谢能的系数不变，仍为0.88，因此大部分油脂的代谢能值、净能值均有较大的上浮。2个版本的NRC中油脂的消化能都是根据油脂的脂肪酸组成按照回归公式计算得到的，进而折算成代谢能、净能；而在我国《猪营养需要量》(2016)中，除了牛油、橄榄油、棕榈仁油和芝麻油参考了NRC(2012)的数据，大部分油脂的消化能、代谢能是由猪消化试验获得的，其中以玉米-豆粕型饲粮为基础饲粮，油脂替代基础饲粮10%。值得注意的是，我国的数据中大豆油的消化能、代谢能和净能值分别较NRC(2012)分别高了514、566和502 kJ/kg，但玉米油的消化能、代谢能和净能值二者差异较小，比NRC(2012)分别高了43.3和100.0和85.0 kJ/kg。因此，未来比较2种方法获得的油脂消化能、代谢能仍是重要的研究工作，这方面的进展将有助于梳理清油脂有效能值估测方法的准确性，促进油脂在饲料中的高效使用。

6 小 结

我国植物油脂供应紧张，应加大我国畜禽油脂和餐厨废油的回收利用。2017年，国务院办公厅发文《关于进一步加强“地沟油”治理工作的意见》中提出要建立综合整治的长效机制，进一步完善配套政策措施、落实监督管理责任，同时也要发展、培育一些油脂企业，对“餐厨废弃物、畜禽肉类加工废弃物和检验检疫不合格畜禽产品等非食品原料”做无害化处理和资源化利用以生产回收油脂。美国有比较成熟的油脂和蛋白质提炼行业，每年处理超过2 000万t的动物副产品和餐馆废油，油脂年产量达450万t，其中回收混合油脂(即黄脂油)100万t，大多用于动物饲料，也用于生物柴油制造，一部分还出口，这对我国的环境治理、能源循环利用以及油脂行业发展提供了很好的借鉴。