基于气候变暖和封山禁牧的关山草原生态系统变化研究

朱大鹏，何祥博，李 涛，冯水园，李 杰

(陕西佛坪国家级自然保护区管理局，陕西 佛坪 723400)

1 引言

在陆地生态系统中，草地分布最为广泛。在自然界的系统性碳循环中，草地发挥了不可或缺的功能[1]，占地球大约 33%的无冰层覆盖土地[2]。在世界上草地大多分布在气候较为干燥、远离海洋、雨量稀少的区域。草地提供了赖以生存的食物资源，是人类起源和发展的基础。草地是可再生的自然资源，具有调节气候、防风固沙、净化空气、作为动物栖息地等功能，同时，蕴含了丰富的种质和水热资源。我国草地面积约为4×109hm2，分布于中西部的新疆、青海、甘肃、陕西等省(区)，总面积达3.1×109hm2，占全国草地总面积的80%，分布具有区域不均衡性。

关山草原位于宝鸡市陇县西南部，是西北地区一道天然绿色生态屏障，也是西北内陆唯一的、具有欧式风情的国家4A级旅游景区的高山草甸，是省级风景名胜区，为陇县乃至陕西省的经济发展贡献卓著[3]。关山草原包含天然林6.93万hm2(103.95万亩)，草地2.33万hm2(34.95万亩)[4]，其土壤类型分为非地带性土壤和地带性森林草原土壤两大类。

气候变暖会为草地生态系统带来一系列的影响，增快草地中凋落物的分解效率，影响微生物的呼吸作用[5]，破坏草地碳平衡功能[6]。目前根据现有的研究结果表明气候变暖将显著地影响高山草地生态系统碳循环[5]。在人类对草地生态系统的干扰中，放牧对草原生态系统影响最大，同时放牧也是影响草地植被变化最显著的指标[7]。近年来，由于气候变暖和过度放牧等因素的干扰，高山草地生态功能减弱[8]。过牧是草地土壤中损失重要影响因子[9]。不同类型的植被和土壤对放牧强度的变化有明显不同的响应[10]。气候变化对草地生态系统的影响过程有一定滞后性，人类的活动影响草地生态系统则是短期内就会显现的过程。

关山草原具有重要的生态功能，研究气候变暖和封山禁牧因素对草地生态系统的影响及交互分析成为业界的热点。本综述从气暖变化和封山禁牧角度出发，分析这两种因素对关山草原的影响，为掌握气候变暖和封山禁牧对草地生态系统影响研究奠定理论基础，为决策者选择正确合理的草原管理方式。

2 气候变暖对草地的影响

自1950年以来，地球表面平均升温速率(0.12[0.08-0.14]℃/10a)是19世纪后半段的2倍[11]。全球天气变暖已对自然界以及生产生活有了显著的影响，二氧化碳等温室气体的浓度明显升高，造成地球的气候特征如温度、降水等发生明显的改变，植被的物候期也随之改变，生物地带性被重新分配，自然环境也发生了巨大的改变，人类面临巨大的挑战。草地作为陆地生态系统主体的重要组成，其辽阔的分布范围，同时对平衡温室气体含量具有重要的作用，基于此，研究草地生态系统对气候变化的影响机制，有利于更好的发挥草地的功能[12]。

2.1 气候变暖对草地生产力的影响

气候变暖对草地生态系统地生产力有显著地影响，气候变化对草地生产力的影响是历来研究的热点问题[13, 14]。气候变暖短时间内能够引起草地植被类型的变化和草地区域范围的扩大，使草地生产力得到提高；持续性的气候变暖引起草地生态系统的进一步的演变，可能产生一定的消极影响，特别是草原地区广泛分布的C3植物，气候变暖不适宜其生长[15]，导致草地生产力水平的降低。

2.1.1 气候温度

我国草原大部分分布在西北内陆地区，降雨稀少，气候干旱。草地生态系统的最大特点就是生境易被环境因素影响，对气候变暖反应较明显[16]。关山草原地处内陆的温带大陆性季风区，但由于地势较高，具有垂直地带性，对气候变化较为敏感。关山草原地区年平均气温为11.1℃，≥10℃的积温不足2000℃。根据资料显示关山草原温度较为明显升高，导致草地物种组成、生物量产生了一定的改变。在矮生嵩草草甸的研究结果发现其地上生物量对气温升高反应明显，总生物量增加了3.53%[17]。青藏高原草地的研究结果也显示出增温使植物生长季提前并加速生长季植被的生长速度，NDVI总体表现出增加的趋势[18, 19]。但有研究也表明气温升高可能会减少高寒地区的草地生产力[10]，原因是草地植物受气温上升造成生长速度增快，总体的生长周期减少，因而有机物和营养物质含量不足，致使草地生产力降低[20, 21]。在不同的地区因起始环境不同，人为干扰等因素也不尽相同，气候变暖对草地生产力影响也不同[22]。气温上升单一因素对高山草甸的生物量影响暂不明确。

2.1.2 降水量

降水量影响草地的地上生物总量，特别在植被的生长季[22]。关山草原地势较高，水蒸汽被抬升，具有丰沛的降水，年平均降水量高达545.1 mm，年平均相对湿度71.4%，年平均小型蒸发量约为1318.8 mm，在这种气候条件下，关山草原的生物量尤为可观。但随着气候变暖，降水量的年际波动性，对关山草原生产力的影响也具有波动性，这种波动性造成的影响目前还未得到阐明。通过以往的研究可以得出，利用区域评估模型 AVIMia分析内蒙古草地生产力的年际变化与降水量密切相关，与温度变化没有明显的相关关系[23]，与北美温带草地系统的研究结果类似[24]。不同类型的草地生物量与气候变化间的交互关系还存在着差异性[25]。此外，高寒草地只有在气温升高和降水量增多的同时发生下，草地的生物量才能够表现出增加趋势，在不满足以上任一条件或增幅较低的情况时，植被生物量整体表现为下降趋势[26]。气温的快速增加会加快水汽的蒸发，增温导致水汽增加的蒸发量大于降水量，使高山草地的草地生产力下降。

2.2 气候变化对草地土壤有机碳的影响

草地土壤有机碳通过一系列的生物化学反应产生的CO2排放的源/汇效应动态变化影响整个自然界的碳循环[27]。气候变化和人为干扰都会改变土壤有机碳的代谢，尤其是气候变化在草地土壤有机碳的累积与分解过程中发挥巨大的作用。有研究发现，气温升高会增快土壤中碳的释放[28]，气温上升致使提高草地总生物量[29]，有机碳转化为草地植物的有机养分，然而气温上升明显地提高植物根系微生物的生物活性，导致植物凋落物和动物排泄物分解速率的增加[30]，同时气温上升增加土壤呼吸作用[31]，综上因素造成草地土壤碳总量下降。关山草原地区的土壤类型主要为山地草甸土、黄土、棕壤、山地沼泽土，地带性分布明显，且土壤的发育过程缓慢，土层较浅，不足1 m，二氧化碳释放量有限。近年来的研究发现，温度每提高2℃，草地NPP提高约9%，但土壤碳库将损失10%[6]，关山草原受全球温度变暖可能会降低高山草甸态系统的“碳汇”功能。气候变暖将会引起碳库总量高而平均温度低的高纬度陆地生态系统土壤中有机碳的显著损失[32]。

降水量的改变也一定程度地改变草地土壤的有机碳代谢。合适的降雨量将会促进土壤微生物活动，土壤微生物活动增加时将会减少土壤的有机碳总量，过多或过少的降水量会抑制土壤微生物的活动，造成有机碳总量增加，同时降雨量增加会加快土壤表层有机质在淋溶作用下向下方土层运输的过程，这两方面共同影响土壤深层有机碳的积累。但也有研究表明土壤有机碳含量不受降水的影响，但还有一种观点是控制土壤有机碳含量的主要因素是土壤粘粒含量，与降水无关[33]。

3 封山禁牧对草地的影响

放牧是最大的人为干扰因素，对草地生物多样性、土壤营养结构以及野生动植物和土壤微生物有巨大的影响[34]。经济水平的提高导致人类对畜产品需求的逐年提高，草地畜牧方面的投资逐年增加。自1950年以来，草地畜牧业的发展进入快速阶段，并在20世纪末产生草地超载过牧的现象，草地生态环境受到严重影响。关山草原通过划定禁牧保护区、禁牧修复区和轮牧区，禁牧修复区、禁牧保护区能够有效地减少家畜对草地的破坏，恢复草地的生态环境；轮牧区通过管控家畜数量，定期轮换牧场，草地生态环境得到较好的改善。

3.1 封山禁牧对草地植物群落的影响

放牧会影响草地植物群落结构与功能，以及草地物种多样性等，会使植物群落在时间和空间上产生异质性。封山禁牧能够防止家畜采食和践踏牧草，直接或间接调节和控制草地的生态环境[35]。

多种草原放牧因子影响植物的生长发育，包括：草原家畜的种类、草原家畜放牧强度和周期等，其中放牧强度与草地改变之间的关系一直是草地学的研究热点[36]。草地的地下生物量、地上生产力以及植被盖度均受到放牧的影响。适当放牧有利于增加草地群落的生物多样性，提高草地生产力。当放牧过高时，会大幅减少植被盖度、地上生物量[37]以及地下生物量[38]，同时放牧强度与草地生物多样性指数的比例上升[39]。过度放牧则超过草地载畜量，造成草地退化，不但减少草地初级生产力，而且显著改变植物群落结构和组成[15]。封山禁牧区草地植物群落受到严格保护，草地载畜量降为零，生物多样性相对于轮牧区较低，轮牧区草地放牧强度受到严格的管控，放牧强度适中，有利于增加草地群落的生物多样性和提高草地生产力。

3.2 封山禁牧对土壤的影响

土壤理化性质受到放牧明显的影响[40]。禁牧保护区、封山禁牧区后家畜不能随意在草原上行动，也没有人类的废弃物，草原土壤主要受到野生动物采食草根草叶、践踏及排泄等，草原土壤中养分物质(腐殖质、N 素等)的循环会因应产生一系列的变化；封山禁牧后对土壤物理结构方面的影响主要表现为土壤结构和孔隙性、土壤水分、土壤空气的改变；这2种变化间还存在着密切的相互关系[41]。轮牧区因为家畜在草原上活动，家畜对草根草叶、践踏及排泄行为也会对土壤产生一系列的变化。

3.2.1 物理结构

由于复杂性和滞后性，土壤系统对放牧的响应也不尽相同。放牧对土壤表层影响较大，深层土壤在高强度的放牧时由于牲畜的践踏作用，增加土壤容重，降低孔隙度和团聚体的稳定性[42]。研究表明，土壤的渗透率与孔隙度密切相关，优质的草地，土壤孔隙度和渗透率高；在高放牧强度的草地，土壤渗透率下降；在重度放牧的退化草地种，土壤渗透率和孔隙度较其它放牧强度明显降低[43]。而适度放牧可提高土壤渗透率和孔隙度，土壤渗透率大小排序依次为适度放牧、轻度放牧、禁牧[44]和过度放牧。

3.2.2 有机碳

有机碳的含量是草地土壤理化性质的关键参数，能反映土壤的健康状况。放牧与土壤有机碳含量之间的关系极为复杂，分析发现多种因素如草地植被和土壤的初始状态(土壤有机质含量和草地类型)、气候、放牧历史(强度、时间、频率和动物种类等)、管理措施等可制约土壤有机碳对放牧的响应。放牧对土壤有机碳含量的影响历来受到国内外研究者的重视，但研究结论存在差异性。一些研究认为放牧可提高草地生态系统土壤的有机碳含量，其原因在于放牧提高了植被的生物量，使土壤有机质和碳的沉积量提高[45]；而家畜的践踏作用使植物的凋落物与土壤的接触频率和规模加大，促进了碳元素向土壤的转移进程[46]。但也有一些研究取得了相反的结果[47]，认为放牧会降低碳向土壤的转移，减少草地土壤有机碳的储存量[48]。在时间尺度上，短期内放牧会促进土壤营养物质的循环，对草地生态系统产生有利的影响，但长期的过度放牧必然会使有机质转移过程不平衡，对草地生态系统产生不利影响。除这两种结论外，还存在一种观点认为草地对放牧的响应具有弹性适应机制，即放牧不影响土壤有机碳的含量[49]。主要原因是返还的家畜排泄物中含有大量的养分使表层土壤营养物质含量增加，增强了土壤的矿化作用；另一方面，植被组成受放牧的影响发生了改变，主要是土壤浅层的植物根系比例提高，深层的根系量分布降低，在一定阶段内土壤表层的有机质足够维持原有水平甚至可达到更高水平[50]。

3.2.3 氮循环

放牧直接或间接影响草地土壤的氮循环。草食动物对氮元素的消化和吸收能力有限，使得植物的大部分氮素以动物排泄物的形式回到土壤中，这种氮素的循环会影响土壤的氮含量[41]。此外，动物对草地的践踏、对植物的选择性进食以及排泄物(粪和尿)返还等方式，对土壤氮素矿化的速率有提升作用，可造成植物对土壤有效氮吸收的空间异质性[51]。土壤碳的有效性可控制放牧对氮素循环的影响[52]。当土壤可利用碳含量相对充足时，植物固氮能力相对较高，相反，植物固氮能力降低。有研究发现，草地土壤在不施肥状态下氮素含量偏低，但当放牧强度提高时土壤硝态氮含量却显著增加[53]。也有研究发现放牧不影响土壤氮含量[54]。放牧对土壤其他营养元素含量的影响也存在差异化的结论，主要归结于土壤与植被的类型存在着较大的区域差异性。此外，由于不同研究中放牧强度和时间长短的选择也存在差异性，诸多原因共同造成了放牧对土壤理化性质的影响结论不同。因此，理解草地土壤对放牧的响应过程和机制，可为管理者提供更加适合的放牧管理措施，亦可确保草地生态服务功能的可持续利用。

4 结语

本文对气候条件和封山禁牧因素对草地生态系统的影响作以综述，以陕西关山草原地区的草地生态系统为例，关山草原地区温度与降水等独特于西北荒漠地区的气候条件会对草原植被及生物量产生巨大影响。随着气候变暖加剧，高山草甸初级生产力下降,气候变化会影响草地的碳沉积量变化。关山草原地区可能会由“碳汇”转换成明显的“碳源”，并对我国西北地区的气候变化产生显著的影响。目前，对于关山草原草地生态系统的模拟研究仍处于探索的初步阶段，反硝化-分解作用(DNDC, Denitrification-Decomposition)、土壤、植物和大气之间的碳交换(CEVSA, Carbon Exchange between Soil, Vegetation and Atmosphere)等预测模型依然存在不足，利用预测模型与地理信息技术、卫星遥感技术的结合进行大范围的模拟方法将是重要的研究方法。利用IPCC RCPs情景，根据关山草原实际情况，建立精确的气候变化情景数据，并结合详细的草地气候变化参数等系列控制试验，提升预测模型的模拟精度，从而精确预测关山草原地区的草地生态系统的变化。

在我国，通过放牧的方式利用草地的历史已有3000多年，远远早于其他草原大国，但我国草地的利用方式与管理措施却显著落后于一些草原大国，我国90%的草地出现了不同程度的退化，最主要原因是对草地生态系统知识的认知不足和不合理的管理造成的。关山草原作为我国西北乃至全国最重要的生态安全屏障，具有不可替代的生态地位，而人类活动，放牧、旅游等仍是最重要的草地利用方式，封山禁牧因素通过管理者划定禁牧保护区、禁牧修复区和轮牧区，控制放牧强度，能够促进草地生产力提高。

关于高山草地生态系统与放牧的互作及响应缺乏系统的研究，已有研究多局限于系统某一特定部分，如不同放牧条件下土壤、群落植物构成等，忽视了开放性生态系统对封山禁牧及气候条件变化响应的复杂性。所以，后续的研究应着重加强对气候变暖封山禁牧后各组分生态特征和互作的分析。同时综合不同的草原管理方式下，高山草甸的响应、凋落物累积和分解等方面的研究仍是下一步的热点。