基于野外巡护数据对佛坪自然保护区哺乳动物多样性的初步研究

周 刚，赵荣荣

(陕西佛坪国家级自然保护区管理局，陕西 佛坪 723400)

1 引言

在自然区域中，受法律保护和管理的具有代表性的自然生态系统和特殊意义的自然遗迹、珍稀濒危野生动植物等保护对象所在的生态空间称为自然保护区，它的重要作用体现在对野生动植物资源、生态系统的保护和对生态平衡的维持。通过生物多样性监测工作可及时获取监测对象的实时数据，并了解自然保护区的生物多样性动态变化及保护效果，这为自然保护重点任务的完成提供理论支撑，使保护、宣传教育、生态学研究、生态旅游及社区发展等功能实现协调发展。哺乳动物是生态系统中最为活跃的生物成分之一,对哺乳动物多样性开展研究,在理解生态系统的结构和功能方面具有重要意义[1～4]。

为了更好地给陕西佛坪国家级自然保护区 (以下简称佛坪保护区)哺乳动物多样性的保护和管理提供理论和数据上的支撑，本研究依据佛坪保护区2018～2020年的野外巡护监测数据，对佛坪保护区内监测到的哺乳动物多样性进行了初步研究分析[5]。

2 研究区域概况

佛坪保护区是以保护大熊猫及其栖息地为主的国家级自然保护区，1978年经国务院批准建立，位于陕西省佛坪县西北部，地处秦岭中段南坡的秦岭自然保护区群核心区域，保护区总面积为29240 hm2，地理坐标东经107°41′～107°55′，北纬33°33′～33°46′(图1)。保护区地形为“M”形，最低点大古坪泡桐沟海拔为980 m，最高点鲁班峰海拔为2904 m。辖区年降水量800～2000 mm，其中夏季降水占全年一半以上，属典型亚热带北缘山地暖温带气候，年均气温11.5 ℃，年均日照1726.5 h。保护区内土壤地带性分布受地形、生物、母质、气候、时间等成土因素的综合影响较为明显，棕壤、黄棕壤、暗棕壤为主要的3种类型。森林植被垂直带主要划分为低山落叶阔叶林带、针阔混交林带、中山落叶阔叶小叶林带和亚高山针叶林带[6,7]。保护区共有哺乳动物7目26科73种，其中食虫目3科11种；翼手目2科4种；啮齿目7科30种；兔形目2科2种；食肉目7科18种；灵长目1科1种；偶蹄目4科7种[8]。

图1 研究区示意

3 研究方法

3.1 巡护监测方案与数据采集

佛坪保护区自2000年左右以来开始进行系统的野外巡护监测，所用设备包括GPS手持定位仪、地形图、数码相机等。按照地形地貌、植被特征、路线可通过性等实际情况，将最短距离通过最多生境类型作为野外巡护监测样线的设立原则，保护区内共设置50条固定的野外巡护监测样线,分布于岳坝、大古坪、三官庙、凉风垭4个保护站(表1)。巡护监测样线的海拔范围在1060～2800 m，调查范围大约覆盖保护区总面积的98%。在调查过程中，详细记录了样线上观测到的野生动物实体以及痕迹(粪便、足迹、食迹、咬痕、卧迹、毛发)等重要信息，并对痕迹出现处的海拔、经纬度、地形地貌、生境类型等特征进行了详细记录。

表1 佛坪保护区各保护站所在位置及样线信息

为避免重复记录，沿样线100 m以内遇见的相同活动痕迹记为同1只动物。数据采集工作由各保护站固定的工作人员完成。由于每个保护站每月调查次数和样线长度各不相同，为了便于比较，每个站每月调查数据对应求和后，分别除以相应站当月调查次数和样线总长度，以对数据进行标准化[9～11]。

3.2 数据分析

3.2.1 物种相对丰富度

分别以4个保护站点为计算单元，计算各保护站点各物种的相对丰富度(Relativa species abundance，RA)[12]，计算公式如下：

RA=Ni/N

(1)

式(1)中：Ni表示第i个物种在某保护站点的数量，N表示某保护站点物种总个体数。在计算时，按保护站点分别将3年的数据以求和的方式合并。

3.2.2 Alpha多样性指数

用Shannon多样性指数(H)[13]，均匀度指数用Pielou指数(J)[14]来衡量各保护站点监测范围内的alpha多样性。计算时以每月调查数据为基础，使用R语言环境中的vegan包的diversity( )函数分别进行计算每个保护站点监测范围内的Alpha多样性指数。

利用三因素方差分析来比较alpha多样性指数在不同保护站点、不同年份、不同月份间是否存在差异。

3.2.3 Beta多样性指数

各保护站间物种组成的相似性，主要通过主坐标来进行分析(PCoA)。样本的距离越接近，反映了物种组成结构的相似度越高。本研究中各保护站之间物种组成的相异性采用Bray-Crutis来衡量。通过逐月计算整个佛坪保护区哺乳动物的Bray-Crutis距离，在每月调查数据的基础上，将各个保护站点3年的调查数据以求和的方式按月份进行合并，以合并后的数据作为基础，利用R语言环境中的vegan包的vegdist( )函数计算Beta多样性指数，并利用vegan包的adonis2( )函数来比较Beta多样性指数在不同保护站点间是否存在差异，其中R2越大，反映了分组对差异的解释度越高；Pr(>F)为显著性P值，默认P<0.05即存在显著差异。[15]

所有计算都在R version 4. 1. 0 环境下完成，显著性水平设为α=0.05。

4 结果

分析3年的野外巡护监测数据发现，佛坪保护区内监测到12种哺乳动物，其中食肉目3种、灵长目1种、啮齿目1种、偶蹄目7种，占佛坪保护区历史有记录哺乳动物物种总数的16.44%(表2)。

表2 佛坪保护区2018～2020年监测到的哺乳动物名录

大熊猫、川金丝猴、毛冠鹿、斑羚、羚牛、林麝、野猪在所有站点监测范围内均调查到，豪猪、小麂、鬣羚、黑熊在岳坝、大古坪、三官庙三个站点监测范围内均被调查到，仅在凉风垭保护站点没有被调查到。此外，豹猫在大古坪和三官庙保护站点被调查到。野猪和羚牛在岳坝、大古坪、凉风垭站点是优势物种，但在三官庙站点，大熊猫是优势物种 (表3) 。

表3 佛坪保护区调查到的物种组成及其相对丰度

各保护站点监测范围内哺乳动物群落 alpha 多样性指数有显著差异，其中香农—威纳指数有显著差异(各站点间F= 16.291，P< 0.0001)(图2a)，均匀度指数也有显著差异(各站点间F=3.173，P=0.033)(图2b)。Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数最高均是大古坪，最低是凉风垭。与凉风垭相比，大古坪、三官庙和岳坝站点显著较低 (大古坪:P<0.0001；三官庙:P<0.0001；岳坝：P<0.0001)。香农—维纳指数在年份间(F=1.166，P=0.355)、月份间(F=0.580，P=0.832) 没有显著差异，每年9月份与1月份相比明显偏低 (P=0.086) (图2c，e)。均匀度指数在年份间(F=1.225，P=0.338)、月份间 (F=0.740，P=0.694) 也没有显著差异，同样也是每年9月份与1月份相比明显偏低 (P=0.097) (图2d，f)。

图2 2018～2020年佛坪自然保护区保护站监测点及年份间、月份间alpha 多样性指数的变化

研究发现基于Bray-Curtis距离的多样性存在显著差异(P=0.001，R2= 0.595)，表示不同的保护站点间物种组成差异显著。其中凉风垭和三官庙的物种组成结构不同，大古坪和三官庙的物种组成相似，并且岳坝介于凉风垭和三官庙之间(图3)。

图3 佛坪自然保护区不同保护站点间物种组成的相异性

5 讨论

由于受到调查方法的限制，食虫目、翼手目、兔形目和除豪猪科以外的啮齿目没有出现在本调查结果中。扣除这个因素，大部分佛坪保护区历史有记录的哺乳动物都出现在本调查结果中，但由于金钱豹、猪獾、水獭等哺乳动物实体及痕迹的监测信息在收集的数据中出现频率极低且不稳定，未纳入本次研究分析。

5.1 哺乳动物多样性分析

从调查结果看，此次所涉及的12种哺乳动物在4个保护站监测范围内的物种相对丰富度并不相同，其中野猪和羚牛在岳坝、大古坪、凉风垭3个站点是优势物种，这可能是由于野猪属于杂食性动物，且其环境适应性极强；羚牛可取食种类较杂，且会为选择优质的食物做季节性的垂直迁徙活动。但在三官庙站点，大熊猫是优势物种，这与前人所研究的结果一致，这是由于大熊猫的分布具有选择性，其主要分布在中高海拔、坡度较为平缓、森林覆盖率高的针阔混交林和距人类活动较远的区域[16]。

佛坪保护区不同保护站点的生物多样性水平有着显著的差异，这可能是受到环境因素(如气候、水热、植被、外来物种的干扰等)和人为因素(如人类的生产和活动、滥捕滥猎等)共同影响的结果。从alpha指数看，凉风垭显著低于其他3个站点，且物种数量最少，这是由于凉风垭位于佛坪保护区的边界，人为活动相对频繁，干扰较大，对哺乳动物的正常栖息有一定的影响，致使Shannon多样性指数和Pielou均匀度指数均最低，但从年份和月份间来看，各保护站不存在显著差异，这反映出佛坪保护区内哺乳动物的多样性相对比较稳定。

佛坪保护区各保护站点间物种组成差异显著，一方面可能与物种间的生态位分离有关，因为不同物种是通过利用不同生境类型、不同海拔的区域来减小种间竞争，进而实现物种间的共生[17]；另一方面可能与动物本身的特性有关，不同动物的繁殖能力、生活习性、活动类型、适应性等各不相同，因此各保护站在哺乳动物物种组成上存在显著差异。本研究的4个保护站中，凉风垭与三官庙物种组成差异性最为明显，Bray-Curtis相异性系数最大；大古坪与三官庙接壤，岳坝与凉风垭和三官庙接壤，其环境与气候等具有一定相似性，Bray-Curtis相异性系数较小，因此各保护站间物种组成也具有一定的相似性。

5.2 建议

保护生物多样性的一项非常重要的基础工作就是生物多样性监测。由于多数哺乳动物生性机敏，野外遇见率很低，且目前的野外巡护监测方法具有局限性，不能完全调查保护区可能存在的哺乳动物物种，因此可以结合红外相机等数字化技术的综合使用，提升哺乳动物多样性监测的科学性、准确性[5]。同时，应优化完善我区巡护监测样线，进一步科学积极地开展野外巡护监测工作，了解物种的分布和种群动态，掌握物种多样性变化速率及其对生态系统结构产生的影响，从而为保护区不断完善哺乳动物保护管理办法提供科学依据。