耕作与植物生长调节剂对优质粳稻产量及光合特性的影响

赵黎明，郑殿峰，冯乃杰，沈雪峰，黄安琪，王亚新，蒋文鑫

耕作与植物生长调节剂对优质粳稻产量及光合特性的影响

赵黎明，郑殿峰※，冯乃杰，沈雪峰，黄安琪，王亚新，蒋文鑫

（广东海洋大学滨海农业学院，湛江 524088）

为探明耕作方式与植物生长调节剂（Plant Growth Regulators，PGRs）对连续旋耕稻田优质粳稻光合特性和产量的影响，解决或缓解不合理耕作带来的产量形成不利问题，该研究于2018－2019年在大田条件下以绥粳18、垦稻12和三江6为试验材料，在连续旋耕稻田上设置深耕（Deep Tillage，DT）与旋耕（Rotary Tillage，RT）2种耕作处理，于剑叶展叶期分别喷施己酸二乙氨基乙醇酯（Diethylaminoethyl caproate，DA-6），6-苄氨基腺嘌呤（6-benzylaminoadenine，6-BA）和亚精胺（Spermidine，Spd）3种PGRs，并设置清水对照，研究深耕与PGRs对优质粳稻生育中后期产量形成及光合物质生产特性的调控效应。结果表明：与RT相比，DT处理增加了生物量和茎鞘物质转运能力，提高了齐穗期和蜡熟期叶片叶绿素相对含量（Soil and Plant Analyzer Development，SPAD）和净光合速率，增加了齐穗后叶面积指数和群体生长速率，延长了齐穗后绿叶面积持续时间，增加了每平方米有效穗数、每穗粒质量、千粒质量、收获指数及籽粒产量，其中两年产量增幅5.15%～14.54%（<0.05）。不同PGRs作用下，与CK相比，喷施6-BA能够提高齐穗后净光合速率和SPAD值，增加结实率、收获指数、每穗粒数及粒质量，实现两年产量增幅4.93%～13.88%（<0.05）。在互作效应上，耕作与PGRs互作对收获指数和产量存在显著影响，其中DT+6-BA处理产量最高，该处理增产途径是在较高有效穗数前提下，增加了齐穗后绿叶面积持续时间，提高了齐穗后生物量、粒叶比、净光合速率和SPAD值，促进齐穗后高光效群体的形成，提高了穗粒数和收获指数，增加了籽粒产量，其次是DT+DA-6处理；而RT+6-BA处理较清水对照下的RT处理两年增产8.83%～13.88%（<0.05）。综上所述，在连续旋耕稻田上采用1次深耕耕作方式和叶面喷施6-BA有利于提高优质粳稻光合物质生产能力和增加产量，可以作为提高本区域优质粳稻高产高效栽培的一种可持续耕作制度和有效栽培措施。

耕作；产量；植物生长调节剂；优质粳稻；光合特性

0 引 言

黑龙江省作为中国最主要的粳稻生产基地之一，2021年水稻种植面积约4.0×106hm2，该稻作区具有日照时间长、昼夜温差大和黑土层土壤有机质含量高特点，生产出的稻米口感好、品质优，是中国重要的商品粮生产基地。近年来，随着优质粳稻品种的不断增加，生产上对良种良法配套栽培措施的要求越来越高。目前，该稻作区种植户为了缓解春季农忙，保证水稻在安全生育范围内适期早栽，稻田耕作多以秋旋耕为主，该耕作方式土壤适耕性强，旋深多保持在10～15 cm范围。然而，这种长期的旋耕虽然降低了成本，但却导致犁底层上移，不利于秸秆还田，且春季整地泡田后秸秆大量上浮，导致机插漂秧、倒秧，影响水稻机插效果，增加补苗成本。因此，为解决稻田长期旋耕所带来的不利影响，保证优质水稻高效生产必须建立科学合理的可持续耕作制度。合理的土壤耕作方式为作物的生长提供优良环境，有利于增加产量[1-2]。前人对于耕作方式所展开的研究因土壤类型、栽培方式和区域环境因素不同，对水稻生长发育和产量形成方面的研究结果各异。相关研究表明，旋耕较翻耕虽然有利于促进生长前期单株干物质积累，但却降低了生长后期的叶面积指数和籽粒产量[3-5]。相比之下，深耕则可以打破犁底层和改善土壤环境，缓解长期旋耕带来的不利影响[6-7]；增加叶面积指数、光合势、净光合速率及叶绿素含量，促进干物质积累与分配，改善源库关系及其合理分配，提高结实率、茎蘖成穗率和有效穗数，增加籽粒产量[8-10]。也有相关研究表明，旋耕与深耕相结合有利于促进植株生长发育、干物质积累和生物产量的增加，进而为水稻高产提供了物质保障[11]。

优质粳稻多为穗重型品种，具有穗粒重高和产量潜力大特点，但单位面积成穗数少，且籽粒干物质大部分来自于开花后功能叶片的光合产物积累。植物生长调节剂（Plant Growth Regulators，PGRs）是人工合成且具有植物激素活性的一类有机物，在较低浓度下即可对作物生长发育表现出促进或抑制作用，实现作物外部性状与内部生理过程的双调控，它的应用大大活化了传统技术措施。相关研究表明，喷施PGRs能够提高生育后期叶绿素含量，促进叶片光合作用[12-13]；增加地上部干物质积累量，调节光合产物的运转分配，增加生物产量[14]；提高每平方米有效穗数、粒数、千粒质量、结实率和籽粒产量[15-16]。其中，6-苄氨基腺嘌呤（6-benzylaminoadenine，6-BA）是一种人工合成的细胞分裂素，喷施6-BA可以提高叶片叶绿素含量，增加叶面积，延缓叶片衰老，增加生物量和籽粒产量[17-18]；己酸二乙氨基乙醇酯（Diethylaminoethyl caproate，DA-6）是一种植物生长促进剂，目前已广泛应用于玉米、水稻和小麦等作物，喷施DA-6能够增加叶片叶绿素含量，提高光合能力，增加地上部干物质积累，提高单粒质量和作物产量[19-21]；亚精胺（Spermidine，Spd）是一种具有生理代谢功能和强烈生物活性的低分子脂肪族含氮碱，可直接参与生物体的许多生理活动，喷施Spd能够增加地上部干物质积累量，提高籽粒产量[22-23]。因此，引入PGRs解决或缓解不合理耕作带来的产量形成不利问题将是一个新的研究思路。

目前，关于耕作的相关研究较多，但主要是基于秸秆还田和施肥模式下的研究，而在连续旋耕稻田上进行耕作方式与PGRs种类结合对优质粳稻光合物质生产特性和产量形成的调控研究未见报道。因此，本文以种植面积较大的优质粳稻品种绥粳18、垦稻12和三江6为试验材料，在连续旋耕稻田上以2种耕作方式和叶喷3种PGRs为处理方式，研究深耕对齐穗后光合物质生产及产量形成的影响，分析生长中后期深耕和旋耕条件下的PGRs调控效果，进而为优质粳稻高产、高效及优质栽培提供理论和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2018－2019年在黑龙江省佳木斯市佳南实验农场（130.40°E，46.80°N）进行，该区域适于光温钝感性早熟品种生育生态区。2 a试验地为同一地块，0～20 cm耕层土壤基础肥力相近，平均表现为碱解氮191.69 mg/kg、有效磷30.71 mg/kg、速效钾133.08 mg/kg、有机质51.81 g/kg、pH值6.71。本田生长期降雨量和平均温度气象数据由试验区设置的InteliMet Advantage型小气候监测气象站（Dynamax公司，美国）提供，2018和2019年总降雨量分别为464.2 mm和481.9 mm，活动积温分别为2 723.9 ℃和2 641.2 ℃（见图1）。

1.2 试验设计

试验采用三因素裂区设计，主区为耕作方式，设置深耕（DT）和旋耕（RT）2个处理；副区为当地主栽优质粳稻品种，分别为绥粳18（黑龙江省农业科学院绥化分院与黑龙江省龙科种业集团有限公司选育，主茎12叶）、垦稻12（黑龙江省农垦科学院水稻研究所选育，主茎12叶）和三江6（北大荒垦丰种业股份有限公司与黑龙江省农垦总局建三江农业科学研究所选育，主茎12叶）3个处理；副副区为不同PGRs，分别为DA-6（YH®，郑州），6-BA（Phygene®，南昌）、Spd（Aladdin®，上海）以及清水对照4个处理。耕作于上一年秋季收获2周后完成，其中深耕区翻深(27.2±1.3) cm，旋耕区旋深(14.2±1.1) cm。每主区占地面积432 m2，品种小区之间用50 cm高、埋深30 cm的PVC板分隔，确保不串肥不串水；每品种占地48 m2（6 m×8 m），3次重复，单排单灌；每PGR处理占地12 m2（1.5 m×8 m），3次重复。2 a试验为同一地块不同区域，该地块常年同等施肥强度，采用半喂入式收割机收割，留茬15 cm，秸秆粉碎全量还田，前茬连续2 a耕作方式均为秋旋耕。日光温室育苗，4月18日播种，旱育中苗，每盘播芽谷100 g，5月20日移栽，移栽叶龄分别为(3.5±0.2)叶（2018年）和(3.5±0.4)叶（2019年），插秧规格30 cm×12 cm，每穴4株，人工模拟机械插秧，行距用铁制固定插秧架确定，株距用红色毛线绳在白色尼龙绳上系扣确定。田间总施尿素（含46%N）230 kg/hm2，硫酸铵65 kg/hm2（含21%N），磷酸二铵（含46% P2O5）100 kg/hm2，氯化钾（含60%K2O）150 kg/hm2。纯氮按照基肥∶蘖肥（两次）∶穗肥为4∶3∶3比例施入，其中移栽前施40%的氮（尿素+磷酸二铵）作基肥，蘖肥分两次施入，即返青后立即施入第一次分蘖肥，施入量为总氮的20%（等量10%的氮分别来自尿素和硫酸铵），5.1～5.5叶龄期施第二次蘖肥，施入量为总氮的10%（尿素），10.5左右叶龄期施穗肥30%（尿素）；磷肥100%作基肥，钾肥50%作基肥，50%作穗肥。有关灌溉、病虫草防治措施按高产要求统一管理。

图1 水稻生育期间日降雨量和平均气温变化

于剑叶展开盛期（茎蘖剑叶展开百分比达80%以上）进行叶面喷施PGRs，此时期叶片已基本展开，药剂喷施到位率高，同时也避免了PGRs对抽穗开花期授粉的负面影响。喷药时间统一选择无风晴天16:00之后进行，DA-6、6-BA和Spd使用剂量（田间筛选）分别为50 mg/L、40 mg/L和1 mmol/L，清水做对照，用水量225 L/hm2，喷药前小区四周用塑料布围挡，防止药剂间误喷或交叉重复。

1.3 测定内容及方法

1.3.1 干物质积累

于齐穗期和成熟期对每个品种的重复小区进行连续20穴茎蘖数随机调查，计算每穴平均有效穗数，按平均数选取长势一致的代表性植株3穴，用于植株各部位分析。将以上样品进行分样处理后，于105 ℃杀青30 min，75 ℃烘箱72 h烘至质量不变，分别测定各部位干质量。

1.3.2 叶面积指数

采用方格干重法测定植株叶面积，即在硬塑板上用铅笔画出100 mm×200 mm矩形，随机取1.3.1中对应的每穴绿色功能叶片平铺在矩形面积上，保持叶片长度与矩形宽度平行，用刀片切除矩形框架外叶片部分，框内叶片单独包装烘干后测定干质量，根据每穴绿色功能叶干质量和种植密度计算出每平方米叶面积和叶面积指数。

1.3.3 光合指标

采用SPAD-502型叶绿素测定仪（Minolta Camem公司，日本）测定，于齐穗期（抽穗达80%）和蜡熟期（齐穗后28 d）每小区随机选取3点，每点选主茎10株，测定距叶基部2/3处的剑叶叶绿素相对含量（Soil and Plant Analyzer Development，SPAD）值，平均值表示测定结果。采用LI-6400型便携式光合测定系统于09:00－11: 30测定齐穗期与蜡熟期剑叶净光合速率。

1.3.4 农艺性状

于成熟期每重复区随机选3点，每点选择长势一致的植株3穴，去掉根部多余泥土，做好标记后倒挂于网室中，阴干后测定各农艺产量性状指标。每穴单独脱粒，采用CFY-Ⅱ型种子风选净度仪进行实粒与空秕粒分离，采用SLY-C型微电脑自动数粒仪调查实粒数，采用日本KETT型水分快速测定仪进行水分含量测定，并折算成14.5%标准水分质量计算千粒质量，人工完成空秕粒调查后，计算结实率，并根据每穴平均有效穗数计算每穗粒数和粒质量。

1.3.5 产量测定

每小区实收2 m2，人工脱粒去杂后称量并折算成14.5%标准水分下的公顷产量进行数据分析。

1.4 数据计算和分析

粒/叶（mg/cm2）=籽粒产量/齐穗期叶面积 （1）

茎鞘物质转运量（g/m2）=齐穗期茎鞘干物质质量－

成熟期茎鞘干物质质量 （2）

茎鞘物质输出率（%）=[(齐穗期茎鞘干物质质量－

成熟期茎鞘干物质质量)/齐穗期茎鞘干物质质量]×100（3）

茎鞘物质转化率（%）=[(齐穗期茎鞘干物质质量－

成熟期茎鞘干物质质量)/成熟期籽粒干物质质量]×100（4）

群体生长率（g/(m2·d)）＝(2–l)/(2–1) （5）

净同化率（g/(m2·d)）=[(ln2−ln1)/(2−1)]·

[(2−W1)/(2−1)] （6）

式中1和2为前后两次测定的叶面积，m2；1和2为前后两次测定的时间，d；1和2为前后两次测定的干物质量，g。

使用Microsoft Excel 2019进行数据处理，DPS7.05 软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 耕作方式与PGRs种类对齐穗后干物质生产及运转的影响

耕作、品种和PGRs对齐穗期至成熟期干物质生产及转运存在显著影响（<0.05），其中耕作与品种互作对齐穗期与成熟期生物量和茎鞘物质积累、茎鞘物质输出量、输出率及转化率存在显著影响，耕作、品种与PGRs三者互作显著影响齐穗期茎鞘物质积累，其余互作不显著（表1）。由表2可知，从耕作方式上看，与RT相比，两年间DT处理齐穗期与成熟期生物量增幅分别为2.70%～15.29%和0.50%～9.96%，其中齐穗期茎鞘干物质积累增幅为4.62%～10.84%；提高了茎鞘物质转运能力，两年间DT处理茎鞘物质转运量、输出率和转化率增幅分别为2.53%～39.31%、2.36%～31.92%和8.45%～33.15%（<0.05）。从PGRs作用效果上看，与CK相比，两年间喷施6-BA显著增加了齐穗期生物量和茎鞘物质积累量（<0.05），增幅分别为4.11%～13.07%和1.89%～5.58%；提高了齐穗期至成熟期茎鞘物质转运能力，两年间转运量、输出率和转化率增幅分别为0.20%～21.29%、0.42%～17.11%和0.41%～15.63%，其次是DA-6处理，而Spd处理不利于干物质积累和茎鞘物质转运。品种间比较表明，两年间KD12齐穗期生物量、茎鞘物质积累及转运能力显著高于SJ6（<0.05）。DT+6-BA处理齐穗后干物质生产及运转能力最强，表现最优，其中2018年作用效果最佳的品种为KD12，而2019年虽然品种间干物质积累差异较大，但在茎鞘物质转运效果上最佳的品种仍为KD12。上述说明，深耕和6-BA处理能够提高齐穗后茎鞘物质积累及转运能力，增加齐穗后生物量。

表1 不同处理齐穗后干物质运转显著性分析

注：PGRs：植物生长调节剂；DAS：茎鞘干物质积累。*和**表示分别在0.05和0.01概率水平上差异显著，ns表示不显著。下同。

Note: PGRs: Plant growth regulators; DAS: Dry matter accumulation of stem. * and **, significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively, and ns is not significant. The same as below.

表2 耕作方式与PGRs种类对齐穗后干物质生产及运转的影响

注：DT：深耕；RT：旋耕；SJ18：绥粳18；KD12：垦稻12；SJ6：三江6；DA-6：己酸二乙氨基乙醇酯；6-BA：6-苄氨基腺嘌呤；Spd：亚精胺；CK：清水。小写字母表示各处理间达0.05显著差异。下同。

Note: DT: Deep tillage; RT: Rotary tillage; SJ18: Suijing18; KD12: Kendao12; SJ6: Sanjiang6; DA-6: Diethyl aminoethyl hexanoate; 6-BA: 6-benzylaminoadenine; Spd: Spermidine; CK: Clear water. Lowercase letters indicate the significant differences at the level of 0.05 among the treatments. The same as below.

2.2 耕作方式与PGRs种类对光合指标的影响

表3可以看出，耕作、品种和PGRs对叶面积指数、粒叶比、群体生长速率和净同化率存在显著影响，耕作与品种互作对齐穗期叶面积指数、粒叶比、群体生长速率和净同化率的影响显著，其余互作不显著。表4可知，从耕作方式上看，与RT相比，DT处理显著提高了齐穗期和成熟期叶面积指数，增幅分别为0.78%～9.82%和7.19%～32.79%；增加了群体生长速率，增幅为0.48%～4.70%，说明DT处理有利于生长中后期叶面积指数和群体生长速率的提高。从PGRs作用效果上看，与CK相比，喷施6-BA能够提高齐穗期至成熟期叶面积指数，显著增加粒叶比、群体生长速率和净同化率（<0.05），增幅分别为1.78%～9.35%、4.84%～11.12%和2.01%～7.31%，其次是DA-6处理，而喷施Spd对齐穗后光合特性产生不利影响，说明喷施6-BA可以提高齐穗后叶面积指数，有利于协调源库关系，形成高光效高质量群体，有效促进抽穗后光合物质生产与转运能力。品种间比较发现，两年间齐穗期至成熟期叶面积指数最高的品种均为SJ6，但KD12的净同化率、群体生长速率及粒叶比均明显高于SJ6。各处理中以DT+6-BA处理齐穗期叶面积指数最高，对SJ6作用效果最佳，而在粒叶比、群体光合速率及净同化率上效果最佳的品种则是KD12。

表3 不同处理光合指标显著性分析

表4 耕作方式与PGRs种类对光合指标的影响

2.3 耕作方式与PGRs种类对SPAD值和净光合速率的影响

叶片SPAD值能够反映优质粳稻生育中后期功能叶光合能力。表5可知，在本研究中，耕作、品种和PGRs对两年间齐穗期和蜡熟期主茎剑叶SPAD值存在显著影响，其中耕作与品种互作对2019年齐穗期SPAD值存在显著影响，而其余互作效应不显著。如表6所示，从耕作方式上看，与RT处理相比，DT处理提高了齐穗期至蜡熟期剑叶SPAD值，其中2018年和2019年齐穗期增幅分别为2.91%～3.85%和0.51%～4.54%，蜡熟期增幅分别为1.43%～2.28%和1.37%～3.18%，有效缓解了叶片的衰老进程。从PGRs作用效果上看，与CK相比，喷施6-BA可以增加齐穗期和蜡熟期剑叶SPAD值，增幅分别为2.05%～8.44%和2.47%～9.58%，其次是DA-6处理。品种间SPAD值比较，齐穗期和蜡熟期叶片SPAD值从大到小均表现为SJ6、SJ18、KD12。进一步分析表明，两年间耕作、品种和PGRs对齐穗期和蜡熟期剑叶净光合速率存在显著影响，其中耕作与品种互作对2018年齐穗期和2019年蜡熟期剑叶净光合速率存在显著影响，而其余互作效应不显著。从两年净光合速率上看，DT处理高于RT处理，其中齐穗期增幅分别为4.24%～22.71%（2018年）和4.00%～11.82%（2019年）。从PGRs作用效果上看，与CK相比，喷施6-BA可显著提高齐穗期和蜡熟期剑叶净光合速率（<0.05），其中齐穗期增幅分别为5.01%～15.38%（2018年）和3.23%～19.52%（2019年），而蜡熟期增幅分别为5.71%～19.34%（2018年）和10.26%～27.57%（2019年），增幅显著（<0.05）；但喷施Spd不利于剑叶净光合速率的提高。品种间比较表明，齐穗期和蜡熟期净光合速率从大到小均表现为SJ6、SJ18、KD12。在所有处理中，DT+6-BA处理对SPAD值和净光合速率作用效果最佳，其次是DT+DA-6处理；两年间SPAD值和净光合速率最佳处理的耕作、品种和PGRs均为DT、SJ6、6-BA。

表5 不同处理SPAD值和净光合速率显著性分析

表6 耕作方式与PGRs种类对SPAD值和净光合速率的影响

2.4 耕作方式与PGRs种类对产量及其构成的影响

表7可知，耕作、品种和PGRs对每平方米有效穗数、每穗粒数、每穗粒质量、千粒质量、结实率、收获指数及籽粒产量存在显著影响，其中耕作与品种互作对每平方米有效穗数、每穗粒质量、千粒质量、收获指数和籽粒产量存在显著影响，耕作与PGRs互作对收获指数和籽粒产量存在显著影响，其余互作不显著。如表8所示，从耕作方式上看，与RT相比，DT处理能够增加每穗粒数和每穗粒质量，增幅分别为3.78%～11.14%和0.56%～8.34%；提高收获指数和籽粒产量，增幅分别为0.57%～4.88%和5.15%～14.54%。从PGRs作用效果上看，与CK相比，喷施6-BA能够增加每穗粒数和每穗粒质量，增幅分别为0.83%～6.14%和2.58%～6.28%；提高结实率和收获指数，增幅分别为0.36%～3.70%和0.16%～4.94%；千粒质量略有降低，但降幅不明显；产量显著增加，增幅为4.93%～13.88%，其次是DA-6处理；喷施Spd虽然增加了千粒质量，但其他产量构成因素均是降低的，导致最终产量下降。品种对比发现，KD12千粒质量、结实率和收获指数显著高于SJ18和SJ6 (<0.05)，弥补了单株粒数和粒质量的不足，并在每平方米有效穗数较高基础上实现了产量增加，较SJ18和SJ6分别增幅1.42%～10.48%和7.90%～14.69%。互作方面，部分互作处理对产量及其构成因素存在显著互作效应，其中在耕作与PGRs互作中，DT+6-BA处理每平方米有效穗数、收获指数和产量最高，但在增产效果上，RT+6-BA处理效果最佳，较清水对照下的RT处理增幅8.83%～13.88%，说明6-BA在RT处理上的效果高于DT处理；在所有处理中，DT+KD12+6-BA处理每平方米有效穗数、千粒质量、收获指数及产量最高，表现最佳。

表7 不同处理产量构成因素显著性分析

表8 耕作方式与PGRs种类对产量及其构成因素的影响

由于试验中PGRs是在剑叶展开期叶面喷施的，此时各品种茎蘖数已基本稳定，PGRs对茎蘖数和有效穗数无明显影响，因此试验中茎蘖成穗率差异主要来自于耕作和品种。由图2可知，总体上RT处理茎蘖成穗率较高，与DT处理相比，2018年差异显著（<0.05），2019年口种KD12的RT处理的茎蘖成穗率为91.02%，而每平方米有效穗数最多的是2018年品种KD12的DT处理，表现为517.9个，说明RT处理提高了茎蘖成穗率，但每平方米茎蘖数低于DT处理，而种植KD12可同时实现有效穗数和茎蘖成穗率的增加，展现出该品种具有较强的适应性。

图2 耕作方式对水稻茎蘖成穗率的影响

3 讨 论

3.1 耕作方式与PGRs种类对干物质积累及转运的调控

籽粒产量取决于光合产物的积累与分配，其中70%以上来源于花后光合作用积累。相关研究表明，产量的高低取决于生物产量，而提高花后光合物质生产及其转运能力是增加生物产量的有效途径，因此，提高抽穗后光合物质生产能力及干物质向籽粒的转移能力是提高籽粒产量的有效途径，其中干物质的积累和转运能力强，说明向籽粒运转分配的比例越大，最终产量也越高[24]。目前，黑龙江种植的优质粳稻多为偏穗重型品种，产量一般随生长中后期干物质积累量与输出量的增加而提高。关于耕作方式的研究，前人研究表明，旋耕有利于增加生长前期单株干物质积累，而深耕能够提高抽穗后干物质积累与分配能力[8]；而在PGRs相关研究中，有学者认为应用PGRs可以提高植株干物质积累和运转[20]，增加生育中后期生物产量[20,25-26]。本研究中，DT处理通过增加生物量，提高齐穗至成熟期茎鞘物质转运能力，品种产量潜力得到充分发挥，进而获得较高产量，这与前人在丰产穗重型品种上的研究结果基本一致；喷施6-BA能够有效促进花后干物质向穗部的转运和积累，同时结合最终产量发现，在RT处理基础上施用6-BA较未施用PGR的DT处理减产不明显，说明在连续旋耕稻田上应用6-BA可以实现深耕产量效果，同时对于减少稻田深耕次数也有一定帮助。因此，在生产中采用耕作和化学调控相结合的措施来调节水稻的干物质积累、输出及转运，能够缓解因连续旋耕而产生的不利问题。

3.2 耕作方式与PGRs种类对光合特征的调控

光合作用是作物生长和产量形成的重要代谢过程，叶片作为最重要的光合器官，是合成干物质的源和获得高产的基础，为生长发育提供了光合同化产物与能量物质。叶面积指数是表征群体光合生产能力的重要指标，适宜的群体叶面积指数一方面是高产群体质量的基础指标，它可以通过影响植株冠层的空间分布对群体光合效率产生影响；另一方面也是协调库源关系和各部器官平衡发展的基础，影响群体干物质生产和产量的形成[27]。在优质粳稻生长发育过程中，抽穗开花后叶片光合作用开始逐渐减弱，此时叶片叶绿素含量和光合速率下降的快慢会影响到产量，其中叶绿素含量是评估叶片光合作用强弱的重要指标，而SPAD值与叶片叶绿素含量呈正相关，因此，通过测定生育中后期叶片SPAD值能够反映相应时期叶片的光合能力和衰老进程[28]。相关研究表明，深耕能够增加生育后期叶面积，延长绿叶面积持续期，优化群体光合性能[8-9]，而应用PGRs能够调节叶面积指数，增加生长中后期叶片叶绿素含量，延长生育后期光合时间，从而改善叶片光合性能[14,20,25-26,29-30]。本研究中，DT处理具有较高的叶面积指数、群体生长速率以及较强的干物质转运能力，弥补了其净同化率低的不足，增加了齐穗期和蜡熟期叶片SPAD值，延长了齐穗后绿叶面积持续期，进而为籽粒灌浆提供了持久的光合源泉；而喷施6-BA能够增加群体生长速率和齐穗期粒叶比，提高齐穗后叶面积指数、SPAD值和净光合速率，有利于生长中后期的光合物质生产、积累及转运，实现DT与6-BA双增效果，进而促进优质粳稻产量增加。在品种比较中，KD12凭借较高的生物量和茎鞘物质转运能力、优异的齐穗期粒叶比、群体生长速率和净同化率特征，弥补了其生长中后期叶面积指数、SPAD值和净光合速率低的不足，产量明显高于SJ18和SJ6（<0.05）。

3.3 耕作方式与PGRs种类对产量及其构成因素的调控

产量形成取决于单位面积有效穗数、每穗粒数、每穗粒质量、结实率和千粒质量。目前，关于影响水稻产量的主控因素研究尚不明确，其中有学者认为增加每平方米有效穗数是提高产量的主要途径[31]；也有学者认为单位面积穗数和粒数是增加产量的主要因素[32]。水稻产量受控于群体数量和个体生产力两个方面，在单位面积穗数增加情况下，每穗粒重随穗粒数降低而降低, 其中茎蘖成穗率作为群体质量中最核心指标, 直接影响高产群体的形成，因此有研究认为在适宜穗数基础上提高茎蘖成穗率有利于群体素质提高[33]。在耕作相关研究中，有学者认为深耕较旋耕能够增加有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒质量和籽粒产量，而旋耕虽然不利于籽粒产量的增加，但与深耕的产量差异不显著[3,5]。在本研究中，DT处理在较高穗数前提下，粒质量、穗粒数和收获指数均有不同程度的良性增加，弥补了成穗率和结实率低的不足，最终实现产量增加。在PGRs应用研究中，有学者认为孕穗期喷施PGR能够提高结实率、千粒质量、穗数和收获指数，增加籽粒产量[15,34]。在本研究中，喷施6-BA可以通过显著增加每穗粒数、每穗粒质量和谷草比，实现产量增加，而喷施Spd却显著降低了单株粒数和结实率，最终导致产量降低。

综上所述，两年间DT处理获得产量增加是建立在较高穗数的前提下，粒质量、穗粒数和收获指数均有不同程度的增加，弥补了成穗率和结实率低的不足，最终实现了产量增加。但长期旋耕或深耕均不利于作物生长和籽粒产量增加，其中深耕虽然能够增加生物产量、促进籽粒灌浆和提高籽粒产量，提高作物生产力，但却降低了能源利用效率和经济效益[35-36]。因此，只有科学合理的耕作制度才能够实现农业可持续耕作。外源物质是目前调控作物生长发育行为的最为高效易行的方法之一，其应用可以提高穗粒数、千粒质量和产量，但在生产实践中应用PGRs时，不仅要考虑栽培措施的影响，还要考虑作物遗传因素对PGRs的敏感效应。本研究在旋耕作业基础上应用小剂量6-BA，可以通过改变花后干物质积累和转运在增加籽粒产量方面发挥着重要作用，并在较高叶面积基础上提高粒叶比，实现产量增幅。试验在剑叶展开盛期进行叶面喷施PGRs，此时每平方米有效茎蘖数已基本稳定，籽粒产量的增加主要源于叶片光合能力、干物质转运能力以及生物产量的增加。然而，受年份环境条件、品种敏感性、PGRs种类及浓度剂量等因素的影响，该试验在研究过程中存在不均衡性差异，还有待于进一步深入研究。

4 结 论

连续旋耕稻田上进行深耕处理能够提高齐穗后群体干物质生产及茎鞘物质转运能力，增加齐穗后生物量、叶面积指数、净光合速率和叶绿素含量，增加每平方米有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒质量，提高产量，其中两年产量增幅5.15%～14.54%（<0.05）。剑叶展开期喷施6-苄氨基腺嘌呤（6-benzylaminoadenine，6-BA）可缓解连续旋耕对产量形成带来的不利影响，增加齐穗后绿叶面积持续时间，延缓生育中后期叶片衰老进程，提高齐穗后生物量、净光合速率和叶绿素含量，优化干物质积累与转运特性，能够在较高叶面积指数基础上提高粒叶比，促进齐穗后高光效群体的形成，并在稳定穗数基础上增加粒质量，提高穗粒数和收获指数，促进产量性状之间的协同互补，实现两年产量增幅4.93%～13.88%。因此，在连续旋耕稻田上进行深耕和叶面喷施6-BA能够改善优质粳稻齐穗后光合特性和增加产量，而在旋耕处理上喷施6-BA可实现非PGR处理下的深耕产量效果。

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Effects of tillage and plant growth regulators on the yield and photosynthetic characteristics of high-quality japonica rice

Zhao Liming, Zheng Dianfeng※, Feng Naijie, Shen Xuefeng, Huang Anqi, Wang Yaxin, Jiang Wenxin

(,,524088,)

Continuous rotary tillage has posed a great challenge to the high yield, efficiency, and quality cultivation of japonica rice. The purpose of this study was to explore the effects of tillage methods and plant growth regulators (PGRs) on the photosynthetic characteristics and the yield of high-quality japonica rice under continuous rotary tillage. The experimental materials were selected as the Suijing18, Kendao12, and Sanjiang6 under the field conditions from 2018 to 2019. Deep tillage (DT) and Rotary Tillage (RT) were performed during three rice-growing seasons. An investigation was then made to determine the effects of two tillage practices on the yield formation of high-quality japonica rice. At the same time, three PGRs Diethylaminoethyl caproate (DA-6), 6-benzylaminoadenine (6-BA), and spermidine (Spd) were sprayed at the flag leaf expansion stage, in order to analyze the effects of PGRs on the yield formation and dry matter transport characteristics of high-quality japonica rice after the full heading stage. Clear water was used as the control. After that, an analysis was made to clarify the regulatory effects of deep tillage and PGRs on the yield formation and photosynthetic matter production characteristics of high-quality japonica rice in the middle and late growth stages. The results showed that the DT treatment significantly increased the biomass, leaf area index, population growth rate, and stem-sheath matter transport capacity after the full heading stage, while the leaf SPAD (Soil and Plant Analyzer Development) value, and net photosynthetic rate at the full heading and wax ripening stage, but prolonged the duration of green leaf area after the full heading stage, and increased the effective panicle number per square meter, grain weight per panicle, 1 000-grain mass, harvest index, and grain yieldunder different tillage practices, compared with the RT. Specifically, the yield increased by an average of 5.15%-14.54% in two years. In PGRs, the 6-BA spraying greatly contributed to the increase in yield. The reason was the increase in the net photosynthetic rate and SPAD value after the full heading stage, and the seed setting rate, harvest index, grain number per panicle, and grain weight per panicle. There was an average yield increase of 4.93%-13.88% in two years, compared with the CK. The interaction between tillage practices and PGRs presented significant effects on harvest index and yield at maturity stage. Among them, the highest yield was achieved in the treatment with DT+6-BA, in terms of the interaction effect. Therefore, the increased yield was attributed to the duration of green leaf area after full heading and increased biomass, ratio of grain to leaf, net photosynthetic rate, and SPAD value after the full heading under the premise of a higher effective panicle number. The formation of high light efficiency population after the full heading, the number of grains per ear, and harvest index all increased to varying degrees. As such, the synergy and complementarity of yield characters were realized to promote the yield. The second yield was achieved in the DT+DA-6 treatment. Furthermore, the yield of RT+6-BA treatment was 8.83%-13.88% higher than that of RT treatment with clear water in two years.To sum up, the one-time deep tillage and foliar spraying 6-BA in the continuous rotary tillage rice field can be expected to improve the photosynthetic matter production capacity and the yield of high-quality japonica rice. A sustainable tillage system and effective cultivation measures can then be taken to improve the high yield and efficient cultivation of high-quality japonica rice in this region.

tillage; yield; plant growth regulator; high-quality japonica rice; photosynthetic characteristics

10.11975/j.issn.1002-6819.2022.15.010

S511.2+2

A

1002-6819(2022)-15-0093-11

赵黎明，郑殿峰，冯乃杰，等. 耕作与植物生长调节剂对优质粳稻产量及光合特性的影响[J]. 农业工程学报，2022，38(15)：93-103.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2022.15.010 http://www.tcsae.org

Zhao Liming, Zheng Dianfeng, Feng Naijie, et al. Effects of tillage and plant growth regulators on the yield and photosynthetic characteristics of high-quality japonica rice[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2022, 38(15): 93-103. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2022.15.010 http://www.tcsae.org

2022-06-17

2022-07-29

国家重点研发计划项目（2019YFD1002205）；广东海洋大学科研启动经费资助项目（060302052010）；湛江市创新创业团队引育领航计划项目（2020LHJH01）

赵黎明，博士，副研究员，研究方向为水稻高产高效与智控抗逆。Email：nkzlm@126.com

郑殿峰，博士，教授，博士生导师，研究方向为作物化学调控与高产高效。Email：gdouzdffnj@163.com