番茄颈腐根腐病的发生、传播与防治

张 亮，袁 红，盛 浩*，李华兴

(1.湖南农业大学资源环境学院，湖南 长沙 410128；2.华南农业大学资源环境学院，广东 广州 510642)

番茄颈腐根腐病是一种严重为害土壤健康和作物生产的世界性土传病害，因其侵染特性、发病症状与番茄根腐病相似，常被误认。该病害危害大且防治难，急需对其治病机理及有效防控手段进行深入、系统的研究。番茄颈腐根腐病是一种由尖孢镰刀菌番茄颈腐根腐专化型引起的恶劣土传病害，常被误认知为尖孢镰刀菌番茄专化型的生理小种，在实际生产中常被混淆。本文从番茄颈腐根腐病的发生与危害、病原菌特性、发病症状与传播，以及防治措施等角度对该病害的研究现状进行综述，以期为番茄颈腐根腐病的理论研究与生产防控提供参考依据。

1 番茄颈腐根腐病的发生与危害

番茄（L.）以其营养美味而成为一种世界性蔬菜，并在人们的日常饮食中占有重要地位。据世界粮农组织统计，中国和北美名列世界番茄产量排行榜的前2位。早在2011年我国的番茄种植面积就已达到了11.7万hm，跃居亚洲首位；然而，随着种植面积的扩大，病虫害的发生也越来越严重，成为制约番茄产量和品质提高的重要因素。番茄颈腐根腐病就是能够造成番茄大面积减产的较为严重的病虫害之一。

番茄颈腐根腐病（FCRR）是由尖孢镰刀菌番茄颈腐根腐病型（f. sp.）引起的一种土传病害，最早于1969年在日本被报道。但由于其侵染特性和发病症状与尖孢镰刀菌番茄专化型（f. sp.）所引起的番茄枯萎病有相似之处而被误认为是后者的一个生理小种。1978年该病原菌正式被鉴定为尖孢镰刀菌番茄颈腐根腐专化型。

番茄颈腐根腐病病原菌及其所引发的番茄颈腐根腐病相继在北美、欧洲、亚洲、非洲发生并造成严重损失。番茄颈腐根腐病现已成为一种世界性的土传病病害，为害温室和田间的番茄生产。该病害于2007年首次在我国北京地区被发现，目前主要在山东、北京、河北及东北等地的番茄主产区发生，给我国番茄产业种植造成了严重的经济损失。该病害在低温或湿润环境下发生概率较高，且相较于自然露地，更易在基质或无土栽培设施中发生，造成严重减产，甚至绝收。

2 致病菌生物学特性

尖孢镰刀菌番茄颈腐根腐病型（f. sp.，Forl）的大型分生孢子为以3个隔膜为主的镰刀形，小型的分子孢子则为无隔膜的长椭圆形。分生孢子梗短、生于菌丝侧面，单生，无分枝；厚垣孢子顶生或间生，圆形，多为单独生长，偶尔也对生或串生，在PDA培养基上呈淡紫灰色，菌落圆形，菌丝绒毛状。其孢子萌发适宜温度为15～20 ℃，最适合温度为18 ℃，最适宜pH值为8，分生孢子萌发的最适相对湿度为100%。有研究结果表明，适宜的湿度条件能够提高该病原菌对番茄颈腐根腐病的致病力，而在干燥的腐生土壤中虽然孢子能够快速繁殖，但致病能力不足。

虽然有关Forl生理小种的鉴定还未见报道，但有研究发现Forl生理小种具有9个营养兼容组（vegetative compatibility groups），不排除其存在多种生理小种的可能。不同于专化型番茄枯萎病病原菌（f. sp.，Fol），Forl生理小种的宿主非常广，除侵染番茄外，还可以侵染茄果类、豆科类等至少36个物种。目前，通过诱导RNA沉默、专性基因标记等方法已能够对此类病害进行快速识别和检测。

3 发病症状与侵染传播

番茄颈腐根腐病是一种土传性真菌病害，其致病菌Forl生理小种能够在种植土壤中萌发孢子，并经根尖、根外伤口或新生根所造成的自然孔隙侵入番茄植株。从苗期至收获期，番茄植株均有被Forl生理小种侵染而发生番茄颈腐根腐病的可能。被侵染的番茄幼苗植株发病症状表现为子叶以及下部叶片断裂、萎蔫和发黄，随后根部褐变溃烂、枯萎，甚至植株枯死。被侵染的成熟番茄植株则会在果实成熟期表现出下部老叶发黄、坏死、凋落，并伴随上部叶片相继出现相同症状，成熟期发病的番茄植株发病程度不一，有些被侵染的成熟植株迅速枯萎坏死，而有些则缓慢枯萎并能继续存活至收获期。

虽然番茄颈腐根腐病病原菌主要通过土壤传播，但研究发现，在无土栽培条件下种植的设施番茄可经空气传播Forl生理小种的分生孢子并引发该病害的发生。此外，有研究表明受Forl生理小种污染的无土基质、种子等也是导致该病原菌传播的原因之一。

4 防治措施

4.1 农业防治

目前，可用于预防番茄颈腐根腐病发生的栽培措施主要包括提供安全卫生的栽培设施条件、避免移栽幼苗的损伤、避免种植基质的污染、移栽温度与养分的控制、作物轮作等。对种植所用设施进行必要的消毒处理能够为番茄培育提供安全卫生的栽培条件，避免以带病土壤、被污染的基质来培育番茄是预防尖孢镰刀菌类番茄病害的先决条件。考虑到Forl病原菌的侵染传播特性，减少移栽过程中对番茄幼苗的伤口损伤、提高移栽温度至20 ℃以上、提高种植基质pH值、降低铵态氮的施用率等也是预防番茄颈腐根腐病发生的措施之一。将不同病原菌宿主的不同植物采用轮作方式种植于相同土壤，对缓解土传病害的发生具有一定的意义。然而，尖孢镰刀菌类病原菌能够在土壤中存活多年，轮作方式无法从根本上防控颈腐根腐病的发生。此外，对于感染Forl病原菌的植株或死亡残体应该及时移除并采用焚烧等措施彻底予以杀灭，避免病原菌在土壤中的扩散和残留。

选择种植对尖孢镰刀菌等病原菌具有抗性或耐性的番茄品种或者嫁接抗性植株根部组织是提高预防番茄颈腐根腐病的有效栽培防治措施之一。已见报道的抗性番茄品种包括自然抗性品种和遗传改良品种2种。近年来，虽然抗性番茄品种的选育栽培工作取得一些进展，然而其应用前景依然不乐观，这是因为有研究表明，抗性品种对尖孢镰刀菌的防控效果具有种属局限性，而且抗性品种的应用多集中于温室栽培且品种数量有限，市场竞争力不足。嫁接对尖孢镰刀菌具有抗性或不亲和的蔬菜根块不仅能够起到对颈腐根腐病的预防效果，还具有提高种植密度、提高产量与品质和耐低温等效果。

4.2 物理防治

土壤暴晒是防治番茄颈腐根腐病常用的物理防治手段。研究发现，在夏季或良好的光照辐照条件下，土壤暴晒（即采用透明的塑料薄膜覆盖土壤2～8周）能够利用太阳光照提高土壤温度，使得土壤中有害病原菌细胞膜功能性紊乱坏死或降低其对宿主植物的感染能力，是土传病害防治的手段之一。

4.3 化学防治

施用化学药剂是植物保护领域最为通用的植物病虫害防控措施。目前，所见报道的可用于尖孢镰刀菌防治的化学药剂主要有咪鲜胺、丙环唑、吡唑酯、噻苯咪唑、三氯硝基甲烷、二氯丙烯、甲基溴、多菌灵、苯菌灵、甲基托布津及呋喃基苯并咪唑等。Mcgovern等研究发现，配合使用甲基溴和三氯硝基甲烷能够显著降低番茄颈腐根腐病病情指数。曹海潮等研究发现，吡唑醚菌酯、戊唑醇、丙环唑、氟硅唑等化学药剂对防治番茄颈腐根腐病具有应用潜力。化学防治的施用方式多样，包括药物土壤熏蒸、拌种、浸根和喷洒等；其中，土壤熏蒸是目前较为理想和普遍的化学防控施用方式。土壤熏蒸是将化学药剂与土壤混合或利用药剂进行熏蒸消毒，杀死土壤中有害病原菌，从而达到防控土传病害效果的方法。有研究表明，经三氯硝基甲烷或二氯丙烯熏蒸后的土壤所种植的番茄颈腐根腐病病情指数得到显著降低。

虽然化学防治手段对土传病虫害的防控具有一定的效果，应用也更普遍，但随着化学药剂的长期施用，其负面影响也越发明显。长期滥用化学药剂不仅破坏生态环境，增强病原菌的抗药性，威胁土壤有益微生物的生物多样性，严重的农药残留和药剂富集问题也威胁了人类健康。

4.4 生物防治

近20余年来，随着人们对环境生态保护意识的增强，生物防治作为一种可替代传统化学防治的措施，逐渐引起人们的广泛关注，并已成为病虫害防治研究的热点。大量研究显示，应用有益微生物，特别是对Forl生理小种有拮抗功能的微生物，能够在温室和大田条件下抑制Forl病原菌的增长，起到良好的番茄颈腐根腐病防控效果。目前已报道的可用于番茄颈腐根腐病生物防治的微生物菌种主要有非致病性真菌、芽孢杆菌、假单胞菌等。Aïcha等研究发现，非致病性尖孢镰刀菌Fo47对室内Forl病原菌生长具有明显的抑制效果，提前1周接种Fo47能够显著降低盆栽番茄颈腐根腐病的病情指数。Sato等将多粘芽孢杆菌12HD2和42NP7应用于番茄颈腐根腐病的大田防治研究，并指出2株多粘芽孢杆菌通过诱导番茄产生系统性抗性来抵御该病害的发生。Ahlem等研究证实，睡莲内生真菌可作为番茄颈腐根腐病生物防治和生长促进剂材料，与接种Forl生理小种的对照相比，病害程度显著降低了28.5%～86.4%。此外，研究发现，多粘类芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌、油菜假单胞菌、荧光假单胞菌等根际促生菌能够经由内生定殖、诱导系统性抗性等机理对番茄颈腐根腐病进行有效防控。

也有研究发现，生物炭、壳聚糖、木质素或植物分泌提取物等也具有一定的生物防控效果。壳聚糖通过降解Forl病原菌细胞壁并激发宿主番茄对病原菌胁迫的快速防御响应。有报道指出，将甲壳素与生防微生物配合使用能够更好地防御番茄颈腐根腐病害。Zhang等通过转录组检测分析证实韭菜根系分泌物的提取物能够有效抑制番茄颈腐根腐病专化型病原菌孢子活性。Ahlem等研究发现，苹果叶提取物可使番茄颈腐根腐病的病情指数降低，降低率达92.3%。Jaiswal等研究发现，生物炭能介导番茄颈腐根腐病的系统抗性，提高番茄植株的生长和生理参数，提高率高达63%，启动能够上调茉莉酸、油菜素内酯、细胞分裂素、生长素等与植物防御和生长相关通路的基因，以及类黄酮、苯丙素和细胞壁的合成。

5 结语与展望

作为一种世界性、毁灭性、防治难的土传病害，番茄颈腐根腐病对作物生长及其种植土壤健康构成严重威胁，深入开展其病害的侵染机制对于理解和防控病害发生至关重要，寻求科学、高效、绿色的防治手段是防治此类病害的必然趋势。国外自20世纪70年代末对番茄颈腐根腐病的发生危害、侵染特征及防治探索就进行了广泛研究，但目前国内对于番茄颈腐根腐病的研究报道相对不多，在实际生产中常被误认为根腐病害，有效防控此病害的报道更少。我国是番茄种植大国，深受番茄颈腐根腐病困扰，研究病害的发生流行、检测诊断与防控治理具有重要意义。对比国内外现有防治报道，集合抗病育种、农艺治理、土壤消毒、生化防治等防控措施的综合防治方法是符合“科学、绿色、高效”农业发展要求的理想选择。