饲喂油脂对马繁殖性能的影响

刘锦梅，李 桢

（1.青岛农业大学 化药学院，山东 青岛 266109；2.青岛农业大学 动物科技学院，山东 青岛 266109）

动物营养配比受成本驱动，人们追求以最低成本方案提供最佳营养。一般认为，马是草食动物，不容易消化油脂类物质。但实际上，给马饲喂油脂是马业中一个趋势。近年来，添加油脂的饲料对于马生产性能和健康水平的积极影响引起了人们的极大兴趣。相对于碳水化合物和蛋白质，油脂含有更高的能量。而马虽然是草食动物，但对油脂有较强的消化利用能力，促使人们对饲料中添加油脂对马生产性能的影响进行不断深入的研究。根据NRC，饲料中添加油脂可以提高马的性能，具体表现在：1）更好的能量／体重关系，减少干物质摄入和胃肠道重量；2）产生的与消化和运动有关的代谢热较低；3）降低肌糖原使用量，提高了运动耐力；4）由于糖酵解增加能量，提高了马的短距离比赛性能；5）降低了马高强度运动期间机体组织的酸度。

然而，对于马粮中脂肪的比例，不同类型饲料中添加量范围变动较大。有报道认为，马粮中脂肪含量最高可以达到20%。笔者在马场的调查走访中发现，一些马场或者马主在马日粮中添加的植物油多数为大豆油。也有一些马主咨询马粮中添加植物油对马营养、繁育、健康的影响等问题，如，某些商业饲料中已经有一定脂肪含量的情况下能不能再添加？加什么类型的油？加多少？怎样加？脂肪对马消化功能、生长发育、繁育性能、运动性能等的影响如何？文章将对油脂应用于马饲养中对马繁殖性能的影响做一个综述，以期为合理添加油脂提高种公马与繁育母马的生产性能提供参考。

1 马的消化特点与油脂的消化

马是非反刍食草动物（后消化道发酵），相对于较大的体格来说胃很小，一匹体重450 kg的马的胃容积为8～10 L。因此，马的单次进食量有限，少食多餐的饲喂方式对马的饲养管理至关重要。马每天进食时间需要16～18 h。胃分泌盐酸（HCl）和胃蛋白酶分解进入胃内的食物，马不能反刍，一旦进食太多或者误食有毒有害物，马不会通过呕吐排出。普通的马粮只含有3%～4%的脂肪。大多数营养素（蛋白质、碳水化合物、脂肪、维生素和矿物质）在小肠中消化、吸收。马没有胆囊，但有报道表明，马可以消化脂肪含量高达20%的饲料，但完全消化需要3～4周的时间。提高马粮中脂肪含量高的成分比例或直接添加脂肪可以增加马粮中的脂肪含量。高脂肪饲料包括植物油（100%）、米糠（15%～18%）、亚麻籽（30%～40%）和热处理大豆（15%～22%）。

喂马用的油脂统称为三酰甘油，由三个脂肪酸分子连接在一个甘油分子上组成。脂肪酸分子的化学性质决定了脂肪是饱和脂肪还是不饱和脂肪。饱和脂肪在脂肪酸链中不含双键，在室温下为固体，例如猪油或牛油。不饱和脂肪（油）含有双键，在室温下是液体，如食用植物油。但在马粮中一般不用动物脂肪，主要添加植物油，常见的植物油包括玉米油、大豆油、菜籽油和米油，都是100%脂肪；其他脂肪添加物包括含量为99%的喷雾干燥植物脂肪、含量为20%的高脂米糠、添加6%～12%脂肪的膨化饲料和颗粒饲料，及大量其他脂肪含量不同的添加剂。一种相对较新的脂肪源是鱼油，鱼油中富含Omega-3等多不饱和脂肪酸，虽然鱼油的味道不为马喜食，但马可以适应。

由于脂肪所含能量是碳水化合物或蛋白质的2倍以上，植物油的可消化能大约是同等重量燕麦的2.5倍、碎玉米的2.3倍，因此，增加马粮中的脂肪水平是增加饲粮中能量密度最简单和最安全的方法。与含较低能量碳水化合物的精混料相比，高脂精混料可以在较少饲喂量的情况下使马获得更高的能量水平。研究表明，在马的总采食量中添加5%～10%的脂肪可以保持马的体重，但精料摄入量要减少21%～25%。

马粮中含有的脂类主要指的是两类必需多不饱和脂 肪 酸（essential polyunsaturated FA，PUFA）Omega-3、Omega-6含量。谷物类精料与各类草料本身就含有一定的脂肪，马粮中添加脂肪（油）有助于Omega-3与Omega-6的摄入。鱼油中Omega-3含量很高，有助于提高动物机体免疫功能、减轻炎症、缓解关节疾病。含Omega-3的植物油包括菜籽油（含量约11%）、亚麻籽油（含量约8%）、玉米油（含量约1%）、葵花油（含量约1%）等。Omega-6即亚油酸（linoleic acid，LA），为花生四烯酸（arachidonic acid，ARA）的前体，而花生四烯酸衍生具有生物活性的二十烷类（biologically active icosonoids），如前列腺素（prostaglandin，PG）亚家族。Omega-3即α-亚油酸（α-linolenic acid，ALA），可转换为二十碳五烯酸与二十二碳六烯酸。大多数马用精料中主要使用植物油作为脂肪源，可以保证Omega-6的摄入。如果给马饲喂大量植物油，需要确保饲粮中有足够的维生素E含量。

有报道认为，脂肪（油）是马的清爽型能量（cool or calm energy）。但玉米油会产生更多的乳酸，与其他的脂类相比，更易使马产生心率过快的问题；玉米油饲喂太多还会导致腹泻及其他肠道问题，如胀气、消化不良等。玉米油中Omega 6含量较高，Omega 6、Omega3之比为87∶1，极容易导致炎症。葵花油的Omega 6、Omega 3之比为200∶1，更不可用于喂马。一般来说，Omega6、Omega3之比为3∶1～10∶1的植物油可以使用。鱼油中Omega3较高，Omega 6、Omega 3之比适中，最适合添加于马饲粮中，其中含有的丰富的Omega 3比较容易被马消化吸收。

2 添加油脂对种公马繁殖性能的影响

无论是通过自然交配还是人工授精的方式配种，种公马必须能生产健康且充满活力的精子。种公马的营养应以优质饲料为基础，以满足其对能量的需求。除了给种公马饲喂各种草料和精料，还可以添加一些促进其繁殖性能的添加剂。

对于即将进入繁殖季节的种公马，任何饲喂方式的改变都要循序渐进，使马的消化系统对新的营养变化有一个适应过程。公马睾丸中产生的精子需要将近60 d才能成熟并达到射精的要求。因此，种公马在配种季开始前几个月就应开始在饲喂过程中使用一些添加物以促进精液生产。在种公马饲粮中添加鱼油可以提高精子的产量、浓度和活力，还有助于提高运输精液的质量。

低温会对冷藏（cooling）、冷冻（freezing）中的精子细胞膜造成不可逆转的损伤。在马精液的冷藏、冷冻过程中，精子质膜中胆固醇、磷脂的比例可能会影响质膜免受低温损害的能力。胆固醇增加细胞膜的稳定性（stability），而磷脂增强细胞膜的柔韧性（flexibility），并对细胞膜的通透性（permeability）与细胞功能具有重要影响。胆固醇、磷脂的生理比例在精子中不可能被改变，因为不同的物种、同一物种的不同个体在遗传水平上均存在差异。因此，在马粮中添加多不饱和脂肪酸的各类研究的目的，主要是期望提高精子质膜中多不饱和脂肪酸相对于磷脂的比例，提高精子质膜的流动性和抗热应激能力。

精液中含有大量脂肪酸，主要是Omega-3和Omega-6，其对精子活力、冷应激的敏感性和受精能力具有重要影响。饲喂马的精料中通常含有较高的Omega-6。因此，有一种观点认为，补充Omega-3脂肪酸会改善精液质量。德克萨斯农工大学的一项研究表明，在种公马Omega-3摄入量增加后，其精液中Omega-3含量增加了3倍，并且（尽管仍存在偏差）Omega-3与Omega-6在精液中的比例也得到了改进。此外，精子的总活力、直线运动活力和快速运动活力增加，这些变化在冷却并储存48 h的精液中最为明显。其他结果还包括种公马精子浓度几乎翻倍、冷冻解冻精液的精子活力更高。

一项添加多不饱和脂肪酸（主要是亚麻籽油）饲喂种公马的试验结果表明，与鲜精相比，冷藏精液的各项指标基本不受影响，与对照组没有差异；解冻冻精的精子活力、运动速度与渗透承受力（osmotic tolerance）提高；同时添加多不饱和脂肪酸未增加精子对氧化损伤的易感性。用石榴籽油饲喂阿拉伯种公马，测定鲜精、冷精和冻精质量的结果表明，添加石榴籽油使马冷精与冻精的精子质膜完整性、活力和顶体状态得到改进，但不能提高妊娠率。

种公马的繁殖生理特点随季节变换而变化，对冷冻解冻精液的品质会产生一定影响。研究表明，冬季饲料中添加亚麻籽油和维生素E饲喂种公马，有利于保持冷藏精液的精子活力和精子质膜完整性，并提高了冷藏运输精液的受精率；但对冷冻解冻精液的精子活力和精子质膜完整性的降低没有改善［15］。

三酰甘油是影响精子代谢和保持精子品质的重要影响因素。多不饱和脂肪酸对精子的受精能力至关重要，也对精子活力、质膜流动性有重要影响。在种公马饲料中添加米油可增加精子的浓度以及总活力（total motility）；此外给种公马直接口服米油，其精液的整体抗氧化潜能（total antioxidant potential）得到增强。

3 添加油脂对母马繁殖性能的影响

繁育母马必须保持良好的营养平衡，才能保证其繁殖效率。如果营养不足，通常情况下会导致母马卵泡发育不良，不能正常排卵或黄体不足，进而导致早期胚胎流产或胎儿发育水平低下。Omega-3与Omega-6参与胎盘发育，胎儿生长和神经元发育、参与免疫调节功能、细胞因子的释放和花生四烯酸的合成。

在母马饲料中添加富含二十碳五烯酸（eicosapentaenoic acid，EPA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA）的鱼油，能够促进排卵前卵泡直径的增加、黄体形成、血浆孕酮水平提高，改善卵巢功能，并促进胚胎发育。一项添加豆油、玉米油、鱼油对发情母马繁殖参数的影响研究表明，油脂类型对发情周期及血清三酰甘油、孕酮、雌二醇浓度没有影响；非酯化脂肪酸浓度下降的趋势与相关的文献报道相似，孕酮和雌二醇浓度的周期性变化与母马发情周期中预期的激素波动一致；作者提示本研究中应重点考虑油脂的添加浓度。另一项研究结果表明，在母马预产期前65天开始在饲料中添加鱼油、α-生育酚，与对照组相比，饲料中单纯添加鱼油或者同时添加鱼油与α-生育酚，对母马血液生化指标没有显著影响，马驹的血清EPA和DHA浓度也没有显著增加。另有研究报道，饲料中添加的亚麻籽油与马循环系统和卵泡液中多不饱和脂肪酸含量之间存在低、中等程度的相关。

成功的马繁育离不开完善的妊娠母马与新生马驹的护理。初乳的产生取决于母马免疫水平及营养水平。添加Omega-3和Omega-6脂肪酸饲喂母马不会增进马驹的被动免疫转移，但马驹淋巴细胞的增值水平会得到提高；但不管是母马还是马驹，饲料中添加Omega-3、Omega-6对母马和马驹血清脂肪酸浓度没有影响。但也有报道表明，饲料中添加EPA和（或）DHA可减少母马血浆中脂蛋白a和亚油酸（linoleic acid，LA）含量，增加母马血浆和马驹血浆中EPA、DHA含量；此外EPA和（或）DHA可延迟母马产后第一次排卵。

4 结语

综上所述，目前有关饲喂马油脂对马繁殖性能的影响中，关于种公马的研究多见于对精液品质的影响，总体来看效应是积极的；但对母马的影响，研究结果存在较多的不确定性。马的前消化道类似于单胃动物，后消化道类似于复胃动物，其消化饲料过程的复杂性对研究某些营养物对目标性能的影响带来诸多不确定性。在生产实践中，种公马和母马对能量有较高的需求，通过饲喂马油脂提高马进食能量的效率及提高繁育效率，对添加油脂的类型、添加量、饲喂方式与时机的掌握等需要结合实践具体分析和研究确定。