不同植物生长促进剂对稻茬麦幼苗生长及抗寒性的影响
2022-11-08薛亚光石晓旭刘海翠
韩 笑,薛亚光,石 吕,石晓旭,李 赢,刘海翠,刘 建
(江苏沿江地区农业科学研究所,江苏 南通 226001)
稻秸还田作为稻秸秆资源利用的主要方式之一,是一项能够提高农田固碳能力、维持粮食安全和实现低碳沃土的重要措施。但是研究发现,稻秸还田不利于小麦苗体素质的提高。翻耕和旋耕条件下,秸秆易富集于浅层,造成土壤疏松、孔隙度增加,若没有进行充分镇压,小麦幼苗会扎根不实,影响其根系发育,同时小麦抗寒性也会减弱,往往导致麦苗瘦弱且枯黄。前人研究表明,稻秸还田后的麦田在遇到低温气候时冻害发生面积及程度要较未还田的田块严重,甚至会出现大面积死苗现象。此外,全球气候变化导致极端低温事件出现的频率、强度和持续时间不断增加。在小麦生长前期,冬季的低温胁迫逆境时常发生,加剧了小麦苗弱、苗黄现象。
针对稻茬麦苗质降低的问题,近年来的研究主要集中在提高秸秆还田质量方面,但是秸秆还田难以标准化控制,先进技术由于成本高在生产上难以大面积推广。为了有针对性地满足小麦全苗壮苗、促蘖壮根的要求,应用植物生长调节剂提升稻茬麦苗质成为当今农业研究热点之一。植物生长调节剂具有用量少、成本低、见效快、应用广的特点,能够顺应农业现代化中绿色发展、减量增效的要求。前人研究发现,植物生长促进剂中生长素类调节剂如萘乙酸(NAA)等能够促进根系和芽的生长,有利于根系下扎土壤汲取水分、养分,从而达到壮苗的效果。人工合成的细胞分裂素类调节剂6-苄基腺嘌呤(6-BA)能够提高植物种子的发芽势和发芽率,促进种子出苗和分蘖芽的产生,在逆境胁迫下也能够提高植株幼苗的抗逆能力。低温胁迫下施用表油菜素内酯(EBR)能够提高小麦抗氧化酶活性,从而增加其抗寒性。由于植物生长调节剂对稻茬麦苗质的影响与调节剂的种类及浓度密切相关,本研究选用3种典型的植物生长促进剂,研究其不同浓度叶片喷施对稻茬麦幼苗地上/地下部生长特性及抗寒性的影响,进一步揭示稻茬麦抗寒机理并明确最佳的施用方案,为化控技术在稻茬麦生产实践上的应用提供理论基础和科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地点与材料
本试验于2021年10月进行,试验地点位于江苏沿江地区农业科学研究所盆栽场(120.87°E、32.01°N),低温胁迫试验于低温培养箱中实施。供试材料为江苏里下河地区农业科学研究所培育的小麦品种扬麦29,适合淮河以南春性小麦区种植。盆栽中的秸秆取自于江苏沿江地区农业科学研究所试验田(120.37°E、32.07°N)中的水稻秸秆。
1.2 试验方法
本试验采用盆栽种植,盆钵为长22.8 cm、宽11.8 cm、高14.0 cm(内径)的泡沫盒,水稻秸秆按0.6 t/667 m还田,模拟旋耕还田的方式,稻秸主要集中在0~10 cm土层。每盆均装满土,浇水300 mL,待土壤沉实后每盆播种12粒并用干土覆盖,于3叶期定苗,每盆留8株小麦。每盆全生育期氮、磷、钾肥按15.0、7.5、7.5 kg/667 m施用,基肥施用45%三元复合肥(N、PO、KO质量分数均为15%)2 g/盆,分蘖肥和拔节肥分别施用尿素(N质量分数为46%)0.13、0.52 g/盆。
待小麦生长至3叶期,用不同质量浓度的外源24-表油菜素内酯(0.01、0.10、1.00 mg/L,以下记为24-EBR-0.01、24-EBR-0.10、24-EBR-1.00)、6-苄基氨基嘌呤(1、10、100 mg/L,以下记为6-BA-1、6-BA-10、6-BA-100)和萘乙酸(1、10、100 mg/L,以下记为NAA-1、NAA-10、NAA-100)喷施小麦叶片,以喷施清水为对照(CK),每个处理均喷施6盆。待小麦生长至5.5~6.0叶期,放入低温培养箱(LRH-500CA,上海一恒科学仪器有限公司)中进行低温胁迫处理,处理温度为-4℃,温度变幅为±0.5℃。处理时间为19∶00—翌日7∶00,共12 h。处理结束后放在自然条件下生长。
1.3 测定内容与方法
1.3.1 幼苗生长指标测定。低温处理5 d后,每盆随机选取1株小麦(共6株)测定株高,而后用蒸馏水冲洗、擦干后放入烘箱,105℃杀青20 min,后80℃烘干至恒定质量,测定地上/地下部干物质量。根长和根平均直径均采用MICROTEK Scan Maker i800(中晶科技,中国)扫描仪扫描后分析测定。
1.3.2 冻害指标测定。待小麦冻害症状完全显示(低温处理5 d后),根据小麦5级冻害指标进行记录。1级为叶片未发生冻害,2级为叶尖不超过1/3的面积受冻发黄,3级为叶尖1/3~1/2的面积受冻发黄,4级为叶片全部冻害,5级为植株或大部分分蘖冻死。
1.3.3 生理生化指标测定。低温处理结束后立即取主茎倒2叶进行生理生化指标测定。其中,超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑法测定,可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法测定。
1.4 数据分析方法
本试验的有关数据采用Excel 2013进行处理,用SPSS 16.0进行方差分析,用Origin Pro 8.5.1进行图表绘制。
2 结果与分析
2.1 植物生长促进剂对低温胁迫下稻茬麦幼苗生长的影响
由表1可知,低温胁迫下,100 mg/L 6-BA处理下稻茬麦株高较CK显著降低,各浓度24-EBR和NAA处理下,稻茬麦株高均有下降趋势,其中0.01 mg/L 24-EBR及1 mg/L、10 mg/L NAA处理下均达到了显著水平。除0.01 mg/L 24-EBR和100 mg/L 6-BA处理外,各调节剂处理下稻茬麦地上部干质量较CK均显著升高。各浓度6-BA处理下,稻茬麦根干质量较CK均有升高趋势,但未达显著水平;除1.00 mg/L 24-EBR处理外,各浓度24-EBR和NAA处理下,稻茬麦根干质量较CK均显著升高,其中10 mg/L NAA处理下的升高幅度最大,达到8.85%。1 mg/L 6-BA处理下稻茬麦根冠比较CK差异具统计学意义(<0.05,下同),其余各调节剂处理下根冠比较CK差异均无统计学意义。除0.01 mg/L 24-EBR处理下稻茬麦根长较CK降低,其余各调节剂处理下根长和根平均直径较CK均表现为升高趋势,其中各浓度NAA处理下的升高幅度较大,与CK相比差异均具有统计学意义;100 mg/L 6-BA处理下稻茬麦根长较CK差异具有统计学意义,其余各浓度6-BA处理下根长与CK差异均无统计学意义。各浓度6-BA处理下根平均直径较CK差异具有统计学意义。各浓度24-EBR处理下稻茬麦根长和根平均直径较CK差异均无统计学意义。
表1 不同植物生长促进剂对稻茬麦幼苗地上、地下部生长的影响
2.2 植物生长促进剂对低温胁迫下稻茬麦幼苗冻害程度的影响
由表2可知,0.01 mg/L 24-EBR、0.10 mg/L 24-EBR和10 mg/L NAA处理下,稻茬麦叶片在低温胁迫下未发生冻害的比例更高。除100 mg/L 6-BA、1 mg/L NAA和10 mg/L NAA,各浓度调节剂处理下稻茬麦叶片发生2级冻害的比例较CK均有升高趋势。除100 mg/L 6-BA和1 mg/L NAA,稻茬麦叶片发生3级冻害的比例较CK均有降低趋势,其中0.01 mg/L 24-EBR、0.10 mg/L 24-EBR和10 mg/L 6-BA处理下3级冻害的比例均显著降低。除100 mg/L 6-BA处理,各浓度调节剂处理下稻茬麦叶片均未发生4~5级冻害。与CK相比,0.10 mg/L 24-EBR和10 mg/L NAA处理下稻茬麦叶片在低温胁迫下的冻害率均显著降低。从冻害指数看,除100 mg/L 6-BA和1 mg/L NAA,各调节剂处理与CK相比均表现为降低趋势,其中0.01 mg/L 24-EBR、0.10 mg/L 24-EBR、10 mg/L 6-BA和10 mg/L NAA处理与CK相比差异具统计学意义。
表2 不同植物生长促进剂对稻茬麦幼苗冻害程度的影响
2.3 植物生长促进剂对低温胁迫下稻茬麦抗寒性的影响
2.3.1 可溶性蛋白含量的变化。由图1可知,低温胁迫下,除1.00 mg/L 24-EBR、100 mg/L 6-BA、1 mg/L NAA和100 mg/L NAA,各浓度调节剂处理下稻茬麦叶片可溶性蛋白含量与CK相比均有升高趋势,其中0.10 mg/L 24-EBR、1 mg/L 6-BA和10 mg/L NAA处理下的升高幅度较大,分别为6.85%、7.36%和6.20%,与CK相比差异具有统计学意义。
图1 不同植物生长促进剂对稻茬麦叶片可溶性蛋白含量的影响
2.3.2 SOD活性的变化。由图2可知,低温胁迫下,各浓度24-EBR处理下稻茬麦叶片SOD活性较CK均表现为升高趋势,其中:0.01 mg/L 24-EBR和0.10 mg/L 24-EBR处理下分别升高了3.70%、7.33%,与CK相比差异均具有统计学意义;1.00 mg/L 24-EBR处理下差异不具统计学意义。1 mg/L 6-BA、10 mg/L 6-BA和10 mg/L NAA处理下稻茬麦叶片SOD活性较CK分别升高了5.31%、6.23%、5.03%,差异均具有统计学意义;100 mg/L 6-BA、1 mg/L NAA和100 mg/L NAA处理下,稻茬麦叶片SOD活性较CK均有一定的降低趋势,但差异不具统计学意义。
图2 不同植物生长促进剂对稻茬麦叶片SOD活性的影响
2.3.3 叶片膜脂过氧化程度的变化。由图3可知,各调节剂处理下稻茬麦叶片丙二醛含量与SOD活性表现为相反的趋势。除1.00 mg/L 24-EBR、100 mg/L 6-BA、1 mg/L NAA和100 mg/L NAA,各浓度调节剂处理下,稻茬麦叶片丙二醛含量与CK相比均显著降低,其中0.10 mg/L 24-EBR、1 mg/L 6-BA、10 mg/L 6-BA和10 mg/LNAA处理下的降低幅度最大,分别为26.95%、20.44%、17.94%和15.94%。
图3 不同植物生长促进剂对稻茬麦叶片丙二醛含量的影响
3 讨论与结论
本试验表明,在3叶期喷施适宜浓度24-EBR、6-BA、NAA能显著提高稻茬麦地上/地下部干物质量、根长和根平均直径,对稻茬麦株高和根冠比影响不大。冯文静等研究发现,喷施生长调节剂后小麦地上/地下部生长状况显著优于对照,0.10、1.00 mg/L 24-EBR处理下小麦地上部和根系生物量显著增加。本试验中,0.01、0.10 mg/L 24-EBR处理在稻茬麦地上/地下部生物量积累方面表现更优。前人研究发现,喷施含有6-BA的生长调节剂能够提高小麦总生物量和地上生物量。本试验中6-BA处理提高了稻茬麦地上部生物量和根平均直径,且1、10 mg/L 6-BA浓度下表现更优。有学者指出NAA能提高水稻苗期茎粗和干鲜质量,含有NAA的复配剂能显著增加植物地上部干物质积累,促进根系生长。本试验中NAA在稻茬麦苗期喷施也表现为相同的趋势,10 mg/L NAA处理更有利于稻茬麦干物质积累和根系生长。
植物受到低温胁迫时会产生大量的活性氧自由基,而SOD能清除自由基,其活性高低能够反映植物的抗逆能力,MDA则能够反映生物膜受伤害的水平。前人研究发现,6-BA在提高植物抗逆性方面有广泛应用。陈娟等指出,6-BA能防止低温下由于自由水过多而发生的细胞冻害。王兴等也发现,6-BA浸种能够促进幼苗生长,提高壮苗的抗寒能力,但高浓度6-BA处理下小麦抵御低温的能力会降低。本试验表明,1、10 mg/L 6-BA处理下稻茬麦冻害率和冻害指数较对照显著降低,可溶性蛋白含量、SOD活性显著升高,MDA含量显著降低,说明在该浓度下喷施6-BA能显著提高稻茬麦的抗寒能力。前人研究发现,高浓度6-BA处理会使小麦叶片透性增加,抵御低温的能力降低。本试验中,100 mg/L 6-BA处理下,稻茬麦各抗寒指标较CK差异均不具统计学意义,与1、10 mg/L 6-BA处理相比,抗寒能力有一定降低,该结果与前人研究结果相一致。研究表明,当植物受到逆境胁迫时,喷施NAA可以缓解非生物胁迫对生物膜的氧化损害,增强植物的抗氧化活性。本试验中喷施10 mg/L NAA显著降低了稻茬麦冻害率和冻害指数,SOD活性和可溶性蛋白含量显著升高,MDA含量显著降低,说明喷施10 mg/L NAA在提高稻茬麦幼苗抗寒性方面表现更优。而1、100 mg/L NAA处理下,稻茬麦各抗寒指标较CK差异均不具统计学意义,这可能与叶片的相对电导率有关,还待后续试验的进一步验证。前人研究发现,24-EBR能够促进低温胁迫下小麦可溶性蛋白的积累,使SOD活性显著增加,用浓度为0.10 mg/L 24-EBR处理抗寒效果最佳,而24-EBR浓度太高会使MDA含量增加,与本试验结果一致,本试验中0.01、0.10 mg/L 24-EBR处理下稻茬麦的冻害率和冻害指数均显著降低。1.00 mg/L 24-EBR处理下,稻茬麦各抗寒指标较CK差异均不具统计学意义,说明24-EBR对冬小麦抵御低温胁迫具有浓度效应。
综上,在3叶期喷施0.01、0.10 mg/L 24-EBR,1、10 mg/L 6-BA和10 mg/L NAA能够促进稻茬麦地上部干物质积累和根系生长,使可溶性蛋白含量、SOD活性显著升高,冻害率和冻害指数显著降低,有利于提高稻茬麦幼苗的抗寒能力及苗体素质,实现稻茬麦绿色、高效、增产的目标。