圈养南美貘行为节律及场地利用研究

耿广耀

(上海动物园，上海，200335)

日行为节律和日活动时间分配是动物行为学研究的重要组成部分[1]。龚浩林等[2]采用焦点动物法对鄱阳湖区稻田生境中灰鹤(Grusgrus)越冬期的行为模式及影响因素进行研究；刘群秀等[3]对幼龄藏狐(Vulpesferrilata)的昼间行为进行观察记录，分析其节律及组成。研究野外种群的日行为节律和日活动时间分配，可以了解动物的生活习性、生物需求等特点及其最佳生存策略[4]。动物园是野生动物异地保护的重要场所，但圈养环境与野生动物栖息地环境存在巨大差异，对圈养野生动物行为节律和空间利用情况的研究，可以有针对性地解决因饲养环境变化而出现的刻板等异常行为，促使动物展示正常自然行为，进而提升动物福利。国内对于圈养野生动物行为节律和场地空间利用方面的研究已有诸多报道，包括孟加拉虎(Pantheratigristigris)、非洲狮(Pantheraleo)[5]、白犀(Ceratotheriumsimum)[6]、大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)[7]、岩羊(Pseudoisnayaur)[8]、阿拉伯狒狒(Papiohamadryas)[9]、小熊猫(Ailurusfulgens)[10-11]和灰冠鹤(Balearicaregulorum)[12]等。

南美貘(Tapirusterrestris)属奇蹄目(Perissodactyla)貘科(Tapiridae)貘属，分布在南美洲亚马逊雨林、亚马逊盆地近水区域，是热带雨林地区植物种子的主要传播者，对栖息地生态系统有着重要作用[13]。关于貘在疾病[14-15]、种群进化史[16]、染色体与其他貘属动物的差异[17]、生态系统中的作用[18]和丰容[19]方面的研究均已有报道，崔多英等[20]对北京动物园圈养的5只马来貘(Tapirusindicus)行为和室外运动场空间的选择利用进行了研究，但圈养南美貘不同季节日行为节律、日活动时间分配和场地利用情况的研究未见报道。本研究通过观察圈养南美貘不同季节的日行为节律、日活动时间分配和不同基质场地的利用情况，探讨圈养南美貘的行为模式，为开展丰容、笼舍改建等提升圈养南美貘福利的工作提供参考依据。

1 基本信息

表1 圈养南美貘个体信息

南美貘场馆面积约300 m2，分室内和室外两部分，室外场地分为乱石区域、土壤和沙子组成的松软地面、硬质地面和水池4种(表2)。在日常饲养管理中，室内与室外连通，南美貘可自由进出，冬季室内温度大于15 ℃，夏季小于30 ℃，每日08：00对笼舍进行日常清洁，09：00和15：00定点投喂，日粮主要包括苏丹草、黑麦草、干苜蓿草、食草颗粒和胡萝卜等。

表2 上海动物园南美貘场馆场地类型

2 研究方法

2.1 行为谱构建

参考貘科动物[20]和其他动物行为谱相关研究[21-22]，根据预观察结果将南美貘行为分为采食、运动、休息、刻板、探索、社群、乞食和其他8类行为(表3)。

表3 圈养南美貘行为及其描述

2.2 数据收集

2018—2019年，采用焦点动物取样法在07：00—17：00对4只圈养南美貘进行观察，每5 min记录1次行为和行为发生区域。观察时间：2018年4月10—16日(春季)，2018年7月25—31日(夏季)，2018年10月15—21日(秋季)，2019年1月3—9日(冬季)。每个季节连续观察7 d，总观察28 d，累计280 h，共收集数据3 360组。

2.3 数据分析

参照Fiore等[23]的研究方法整理试验数据，均在Excel和SPSS 18.0中分析处理。对试验数据进行正态分布检验，符合正态分布的用one-way ANOVA检验，不符合正态分布的采用Kruskal-WallisH检验。描述统计值用平均值±标准误(mean±SE)表示。

3 研究结果

07：00—17：00圈养南美貘的主要行为是休息、运动和采食，分别占日间活动时间的0.377、0.247和0.167，其后依次是探索、乞食、其他、社群和刻板行为。不同季节间的休息、运动、采食、社群和其他行为日活动时间占比差异不显著(P>0.05)，探索、刻板和乞食行为日活动时间占比差异显著(P<0.05)。冬季刻板和探索行为发生的比例显著高于其他季节(P<0.05)，秋季乞食行为发生的比例显著高于其他季节(P<0.05)(表4)。

表4 圈养南美貘不同季节行为时间分配的单因素方差分析与秩和检验结果

对圈养南美貘各类行为发生的频率进行Pearson相关性检验(表5)，发现采食与休息行为呈显著负相关(r=-0.751，P<0.01)，采食与社群行为呈显著正相关(r=0.535，P<0.05)，运动与刻板行为呈显著负相关(r=-0.584，P<0.05)，刻板与探索行为呈显著正相关(r=0.574，P<0.05)，探索与乞食行为呈显著负相关(r=-0.584，P<0.05)。

表5 圈养南美貘各行为的相关性

圈养南美貘在07：00—17：00的主要行为模式是“休息—采食—休息—采食—休息”，07：00—08：00、11：00—12：00和16：00—17：00是休息行为的高峰期；09：00—10：00和15：00—16：00是采食行为的高峰期；乞食行为高峰期为14：00—15：00；运动行为占比为0.13～0.36；刻板、其他、社群和探索行为无明显节律性(图1)。

图1 圈养南美貘日间行为节律Fig.1 The rhythms of different behaviors for captive Tapirus terrestris

不同季节的采食、休息、乞食和探索行为变化规律基本一致，运动、刻板和社群行为有差异。夏季的运动行为高峰为12：00—13：00，而春季、秋季和冬季为08：00—09：00。冬季的刻板行为有2个高峰，分别为09：00—10：00和15：00—16：00，夏季的高峰期为14：00—15：00，而春、秋两季未见刻板行为。夏季社群行为高峰期为09：00—10：00，而冬季为13：00—14：00(图2)。

图2 圈养南美貘不同季节间不同行为日间活动时间比例Fig.2 The diurnal time budget of different behaviors for captive Tapirus terrestris among different seasons

不同季节间圈养南美貘对场地的利用率从高至低依次是室内、松软地面、硬质地面、水池和乱石区域。除乱石区域外，其他区域的使用情况均存在季节性差异。室内的利用率在冬季最高，水池的利用率在夏季最高，松软地面的利用率在春季最高，而硬质地面的利用率在秋季最高(表6)。

表6 圈养南美貘不同季节不同场地利用情况

采食、探索、休息和运动行为的频次与场地类型存在极显著差异(P<0.01)。采食行为主要发生在硬质地面，休息行为在室内，运动行为在室内和松软地面，很少发生在乱石区域，而探索行为在乱石区域。乞食、社群和其他行为的频次与不同场地类型间存在显著差异(P<0.05)，刻板行为频次在各场地间差异不显著(表7)。

表7 圈养南美貘不同场地类型的不同行为发生比例

4 讨论

食物是影响动物时间分配的主要因素之一[24]。在圈养环境中，由于充足的食物来源，动物无需花费过多的时间去寻找食物，减少了采食行为时间，增加了休息行为时间。圈养南美貘在07：00—17：00的主要行为是休息、运动和采食，与圈养马来貘日间行为[20]基本相似。野生动物的行为节律、各行为时间比例是对环境因素变化的一种响应[25]，在人工圈养环境中，南美貘投喂时间固定(09：00和15：00)，故在09：00—10：00和15：00—16：00出现2个采食行为高峰，进而出现“休息—采食—休息—采食—休息”的行为模式，这与大多数圈养哺乳动物的行为模式[8，26]一致。

圈养动物的刻板和乞食行为发生频次与游客数量有关，游客数量的增加使动物的乞食行为增加[27]。本研究发现圈养南美貘乞食行为多发生在13：00—15：00，因为这一时间段恰好有较多游客在南美貘展区参观。游客错误地认为喂食是与动物亲近的一种方式，游客数量的增多会导致投喂频率的增加，游客投喂作为一种强化手段将加剧动物乞食行为的发生频次。此外，圈养南美貘在秋季的乞食行为发生频率较高，可能也与游客数量有关，根据上海动物园全年游客数量统计，秋季游客数量高于其他季节。

当动物所处生存环境或生理发生变化时，动物会通过改变活动规律来快速适应新环境[28]。本研究表明，不同季节圈养南美貘运动、刻板和社群的行为节律有差异，可能是由环境温度变化导致。夏季天气炎热，南美貘在水池中游泳降温，使运动行为在12：00—13：00出现高峰；冬季气温较低，南美貘选择在温暖的室内，但室内环境单调，无任何丰容设施，加剧了刻板行为的发生。

本研究表明，圈养南美貘并非随机利用场地，而是对不同场地有偏好。南美貘对整个笼舍的利用情况是室内利用率大于室外利用率，与圈养马来貘的研究结果[20]一致，这可能与貘比较喜欢安静的饲养环境、回避强光源等因素有关；对室外不同场地类型的利用情况与马来貘[20]略有不同，可能与研究时间段和所选物种不同有关。圈养马来貘对硬质地面的利用率略高于水池，可能与饲养方式有关。在日常饲养管理中，为方便清扫消毒，饮水设施和投食位置均设置在硬质地面，导致采食行为均发生在该区域，因此提高了硬质地面的使用频率。野外水源可用来降温，还可躲避天敌，而圈养环境中无天敌，南美貘除夏季躲避高温外，其他季节基本不利用水池。圈养动物的生境质量直接影响了野生动物的健康、行为和福利等[29]，而利用行为学方法研究圈养野生动物对不同场地的利用情况是较为实用的，可以用来评估圈养环境对动物福利的影响[30]。通过研究圈养动物对不同场地的利用情况，可以推断圈养动物的生理需求等，为场馆建设提供重要参考依据[30]。