奶牛热应激的危害及营养调控研究进展

2022-11-06王秋菊张昊魏笑任雨龙高炳南

中国畜牧杂志 2022年9期

孙愉，王秋菊，张昊，魏笑，任雨龙，高炳南

（黑龙江八一农垦大学动物科技学院，黑龙江大庆 163000）

随着全球变暖的加剧，高温对畜禽的影响愈加严重，根据 IPCC2018 的预测，地球平均温度将在 2030—2052年上升 1.5℃。持续上升的高温导致奶牛热应激现象增加，奶牛夏季热应激问题已成为阻碍我国奶业健康发展的重要因素。法新社报道，2006 年夏天加利福尼亚的高温天气给当地养殖业造成严重的经济损失，2.5 万头奶牛死亡，每天减少 110 万L 牛奶产量。Ranjitkar量化2008—2016 年中国北方地区温湿指数（Thermal Humidity Index，THI）和奶牛年产量之间的关系，预计 2050 年每头牛每天的产奶量损失将增加到 6.5 kg，2070 年将增加到7.2 kg。当环境温度升高到一定程度，奶牛产热大于散热，进而出现体温升高、呼吸频率增加、产奶量和乳品质下降等现象，称为奶牛热应激，重度热应激则会导致奶牛死亡，严重影响奶牛的生理健康及生产效率。本文就热应激对奶牛的影响以及缓解热应激的饲料添加剂进行综述，旨为实际生产提供理论依据，降低实际生产中的损失。

1 热应激对奶牛的影响

1.1 热应激对采食量的影响采食是动物机体生长发育的基础，夏季天气炎热，在防暑不充分的牛场，奶牛更易受到热应激影响，采食量随温度上升而降低，在温度达到25℃或以上时奶牛采食量开始下降，轻度至中度热应激时奶牛干物质采食量较正常降低2%～20%，而重度热应激可使奶牛干物质采食量减少40% 以上。采食量降低影响营养成分的摄入量，进而影响生产效率。薛白等研究显示 THI 从68 升到80 时，热应激奶牛干物质采食量相对于非热应激奶牛下降20%；而Bouraoui 等研究显示 THI 从68 上升至78 时，奶牛干物质采食量降低了9.6%。尽管以上研究中奶牛干物质采食量下降幅度不同，但总体显示热应激状态下，奶牛干物质采食量随着 THI 指数升高呈下降趋势。

1.2 热应激对泌乳和乳腺功能的影响奶牛处于热应激状态时产奶量下降，李征等研究表明，热应激奶牛的产奶量极显著低于非热应激奶牛，同时乳脂率和乳蛋白率均显著低于非热应激组。热应激除降低产奶量外，还影响乳成分组成。在热应激时，奶牛采食精料比例增加而纤维摄入量减少，这种变化使瘤胃中低级脂肪酸如乙酸的比例降低，影响奶牛合成乳脂的效率。产奶量下降绝大部分是由于受热应激的直接生理调控的影响。Bellagi 等研究发现，THI 从53.7 增加75.4 时，荷斯坦奶牛产奶量为0.93 kg/d，乳脂、蛋白质也有所下降。在热应激状态下，奶牛日均产奶量、乳蛋白率及乳脂率均低于常温对照组。热应激期间乳蛋白率降低可能与蛋白质周转增加、酪蛋白与结构蛋白之间的氨基酸竞争以及酪蛋白降解增加有关。

奶牛对环境因素非常敏感，高温引起的热应激是导致奶牛乳腺组织氧化应激和细胞凋亡的主要环境因素，严重影响奶牛乳腺发育。研究表明，热应激组与配对限饲组的乳蛋白含量和产量均随着热应激时间的延长而下降。不论是单次还是连续间歇热处理都可以抑制牛乳腺上皮细胞的增殖并诱导其凋亡，这可能与热处理引起乳腺损伤，释放促凋亡因子诱导乳腺上皮细胞凋亡有关。热应激对乳腺外植体的细胞凋亡和炎症均有显著影响。

1.3 热应激对繁殖性能的影响在夏季天气炎热状态下，公牛精液的精子浓度、活力和品质均有所下降。热应激对母牛影响主要表现在受胎率降低,胚胎死亡增加,容易引起流产等。热应激时母牛卵母细胞功能受到抑制,卵子存活率低，导致受精率下降及胚胎早期死亡。卵母细胞功能受到抑制可能与热应激引起的活性氧（ROS）水平升高有关，ROS 升高导致DNA 损伤，诱导凋亡现象，并导致线粒体功能障碍，严重影响母牛繁殖能力。据报道，炎热季节部分奶牛子宫内环境供血减少，子宫温度升高，抑制胚胎发育，减少受精率，早期胚胎流失增加。王景霖等针对3 个不同气候区牧场进行不同季节繁殖率的研究，发现7—9 月热应激期间奶牛繁殖效率最差，且主要受到热应激强度和持续时间的影响。干奶期母牛长期处于热应激下，从胎儿的出生到断奶都会损害其生长发育和免疫功能。Tao 等研究发现，在母体干奶时期受热应激影响的犊牛比正常犊牛出生重低6 kg，断奶体重低12.6 kg，妊娠晚期热应激会损害胎盘发育，导致胎儿缺氧、营养不良，最终导致胎儿生长迟缓。与非热应激牛只的后代相比，产前热应激母牛的后代被动免疫和细胞免疫功能受损。

1.4 热应激对瘤胃微生物的影响奶牛瘤胃是一个复杂的微生态系统，里面栖息着厌氧真菌、细菌和原虫，微生物之间通过相互作用、相互协调共同完成对饲料的降解与发酵，这些菌群在免疫反应和整体的健康水平方面发挥着重要的调节作用。在热应激期间，奶牛瘤胃pH 有所提高，瘤胃液中NH-N、VFA 浓度极显著降低。瘤胃内微生物生态体系与内环境密切相关，在39.0～39.5℃微生物最活跃，高温高湿条件下微生物多样性显著降低，变形菌门、消化链球菌属等有害细菌增多，瘤胃球菌、拟杆菌、普沃氏菌属等益生菌减少。据报道，热应激期细菌丰度显著低于非热应激期，热应激期瘤胃内产琥珀酸拟杆菌、白色瘤胃球菌显著高于非热应激期。热应激期间奶牛饮水增加，可能会降低瘤胃液pH 和渗透压，导致微生物菌落发生改变，随着瘤胃液pH 降低，瘤胃内纤维分解菌丰度下降，极大地限制了纤维的消化和蛋白质的合成，还会诱导生长期或细胞裂解期间的革兰氏阴性菌外膜释放更多脂多糖，引起胃肠道炎症反应。

1.5 热应激对肠道屏障的影响肠道在奶牛消化吸收营养和隔离病原中起重要作用。流经肠道的血液约占全血的1/3。当动物处于高温环境中时，由于机体散热需要，大量的血液流向体表，同时维持着对心脑供血，肠组织更容易缺血缺氧，导致肠细胞凋亡和肠黏膜损伤，肠道紧密连接蛋白在高温时含量降低，表示肠道黏膜屏障的通透性增加，有害物质可通过破损的肠黏膜屏障侵入机体循环系统，导致肠道出现炎症，情况严重时会破坏机体的免疫系统可能会对其他器官造成危害。

2 抗热应激添加剂

营养调控措施是最重要的辅助性热应激缓解策略，饲料添加剂因其使用剂量小、疗效显著、使用方便，一直是国内外学者的研究热点。抗热应激添加剂主要分为矿物质、中草药、酸度调节剂、维生素类、抗氧化剂、酶制剂、氨基酸、微生态制剂等几类。

2.1 矿物质目前，有2 种造价较低且广泛应用的矿物质添加剂：烟酸铬（Chromium Polynicotinate）和氯化钾。铬（Cr）是人类和动物必需的矿物质，在葡萄糖代谢中发挥重要作用。烟酸铬是由烟酸和铬组成的化合物，广泛应用于畜牧业。作为铬的一种添加形式，烟酸铬更安全，更容易被吸收，能够促进胰岛素与细胞膜受体的结合，提高胰岛素活性，参与和影响糖、脂类、胰岛素等的代谢和核酸代谢，提高动物生产性能等。张会会研究表明，在热应激条件下，日粮中添加适量的烟酸铬可以提高奶牛产奶性能和营养物质的表观消化率，增强抵抗热应激的能力，提高牛奶中长链不饱和脂肪酸含量，影响瘤胃微生物的多样性。在热应激条件下，由于动物机体代谢过程紊乱造成氧自由基的产生量增加，同时机体抗氧化能力下降，不能有效利用抗氧化酶清除自由基，造成大量自由基在体内积累。有报道称，饲粮中添加烟酸铬奶牛血清中超氧化物歧化酶浓度以及谷胱甘肽过氧化物酶浓度均有提高的趋势，证明在热应激条件下添加烟酸铬可通过提高抗氧化酶活性缓解氧化应激。

钾离子主要参与维持机体的酸碱平衡、渗透压平衡和瘤胃内环境的稳定，以保证瘤胃内微生物的生长，钾离子浓度改变可能影响瘤胃微生物的合成，因此维持细胞内的钾离子的浓度十分必要。同时在热应激时，采食减少，电解质的摄入量减少，皮肤蒸发的汗液增加，机体代谢紊乱，降低血液中的钾离子浓度，进而影响正常的新陈代谢。阳离子类添加剂能够有效缓解奶牛的热应激，增加奶牛干物质摄入量，防止奶牛发生中暑现象，保证奶牛的产奶量，从经济效益方面来讲，成本也较低。丁丽等研究发现，在夏季牛日粮中适当增加氯化钾的浓度可以提高牛的平均日采食量和平均日增重，对缓解夏季肉牛的热应激程度发挥显著作用。

2.2 维生素维生素C 是动物机体必需的维生素之一，也是动物体内一种重要的抗氧化剂。维生素C 的基本生物学功能包括生物抗氧化作用、免疫促进作用、维持生育等功能。维生素C 可通过自身被氧化起到中断脂类过氧化反应的作用。研究表明，在夏季奶牛饲粮中添加维生素C 可提高血浆中维生素C 含量,提高夏季奶牛的抗氧化能力。

在动物机体的各种代谢过程中，维生素是重要的参与者。机体维持正常的血脂代谢、心脏功能、中枢神经系统功能、造血功能以及促进各种激素的合成均需要维生素的参与，动物热应激时机体代谢增强，ROS持续累积而诱发氧化应激，维生素C 可以中和过量的ROS，降低氧化反应，保护生物膜的完整性。研究表明，热应激状态下，补充维生素C 可以提高热刺激3 h时热休克蛋白的表达，增强抗热应激的能力。

2.3 中草药复方中草药饲料添加剂具有清热、解毒等作用功效，可以有效缓解奶牛热应激症状，虽中药组方不同，但在缓解奶牛热应激方面都有显著效果。黄芪复方中草药添加剂可提高抗氧化酶活性，缓解热应激，提高产奶量。热应激时,动物通过神经-内分泌动员机体器官和组织来对抗高温刺激，主要利用下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴和下丘脑-垂体-甲状腺轴等途径缓解高温对机体的影响，研究表明，饲喂黄芪复方中草药可以通过提高血清中甲状腺素的分泌，促进下丘脑-垂体-甲状腺轴的活动以应对热应激损伤，奶牛体温及呼吸频率降低。将金银花、连翘、板蓝根、紫花地丁等中药按中医药组方原则和比例配成复方添加剂，加入到奶牛饲粮中，降低了热应激奶牛皮质醇、内毒素和Hsp70 含量，表明通过添加复方中草药可改善热应激条件下奶牛的生产性能和免疫功能。

2.4 酸度调节剂酸度调节剂又名pH 调节剂，是能够酸化饲料的一类物质，通过降低饲料在消化道中的酸碱度值为畜禽提供最合适的消化道环境。酸度调节剂除可降低pH 外，还具有抗菌作用，现已在国内外得到广泛应用。乙酸是奶牛糖代谢的终产物，可为机体提供能量，在热应激期间乙酸含量降低影响奶牛乳脂率合成效率。为缓解高温对产奶性能的抑制，可以在每头奶牛日粮中添加300 g 乙酸钠进行改善，也可在日粮中添加适量的乙酸钠缓解外界高温对奶牛产奶的抑制。

2.5 二氢吡啶二氢吡啶可对生物膜具有抗氧化和保护作用，因其具有抗氧化功能，能抑制脂质化合物的过氧化。为抵抗热应激对奶牛血清代谢产物、血清酶活性和血清激素的影响，可以在自配精饲料中添加二氢吡啶。

2.6 酶制剂饲用酶制剂是一种高效和具体的生物催化剂，也是一种功能复杂的生物活性成分。饲料中添加酶制剂可改善消化道的有效营养供给。研究发现，奶牛热应激时在饲料中添加含木聚糖酶、纤维素酶、-葡聚糖酶、果胶酶等有效成分的复合酶，可以显著提高奶牛产奶量，缓解热应激。

2.7 微生态制剂微生态制剂是指用动物体内正常的有益微生物经特殊工艺而制成的活菌剂，在调节奶牛消化道微生态环境平衡、瘤胃有益微生物的增殖和抑制病原微生物等方面有促进作用。因其本身具有在动物体内定植的功能，能更好地促进动物对饲料营养素的消化与吸收。乳酸菌、芽孢杆菌和酵母菌等是常见的益生菌菌种，在日粮中添加枯草芽孢杆菌能提高机体的抗氧化应激酶，增强机体的抗氧化能力。研究表明，在热应激奶牛日粮中添加复合益生菌能提高热应激奶牛产奶量、表观消化率和饲料转化效率。丁酸梭菌可增强抗氧化酶活性，可以清除热应激动物体内多余的羟自由基，提高总抗氧化能力，降低肠上皮损伤。