施肥模式对花生碳氮代谢产物的影响

王 飞， 范 斌， 张启鑫， 田佳昕

(黔东南州农业科学院， 贵州 凯里 556000)

作物进行生长发育，体内离不开碳氮代谢。其代谢越强，作物生长发育越好，产量越高，品质也相应较好。影响作物代谢强弱的因素有很多，其中包括品种特性、气候环境条件、栽培措施以及施肥方式等诸多因素[1-3]。作物氮素代谢和碳素代谢是互为基础，互相促进的，只有具备了前期的氮素代谢和相应的营养生长，才会有后期旺盛的碳素代谢和相应的营养物质积累。在花生各个器官中，碳氮代谢和光合作用的主要器官是叶片，其籽粒中碳氮来源也主要是叶片[4]。有研究表明，在花生叶片糖代谢过程中，Ca2+发挥了重要作用，Ca2+能促进碳水化合物代谢[5-7]。可溶性糖、蔗糖和蛋白质等在植物碳氮代谢过程中发挥着重要作用，也是作物产量形成能力的关键指标。在不同施肥措施对花生碳氮代谢影响方面，前人作了大量研究，但在南方花生高产高效栽培中，钙、锌和根瘤菌同时施用进行系统研究，鲜有报道。本研究通过根瘤菌拌种，增施钙肥和锌肥，以促进花生茎叶的碳氮代谢，加速代谢产物的转运，尽快地向荚果等生长器官积累，达到增果壮籽的效果，以期为花生高产创建提供理论基础和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试点概况

试验于2018—2019年在湖南农业大学耘园旱作基地进行，试验地位于长沙市芙蓉区东部(113°4′E、28°10′N)，属中亚热带季风湿润气候，历年平均气温16.8～17.2 ℃，年积温5 457 ℃，年均降水量1 422.4 mm。试验土壤6年前为水稻土，此后花生与红薯隔年轮作。土壤偏酸，有机质较高，有效钙处于临界水平(1 200 mg/kg)，有效锌较高，碱解氮中等，有效磷高，速效钾2018年低于2019年。

1.2 试验材料

花生品种采用湖南农业大学旱地作物研究所培育的主栽良种湘花2008，植物学上属于中间类型，株型中等，主茎高50 cm左右，分枝较多，大果型，百果重200 g、百仁重80 g左右。复合肥采用华强化工集团股份有限公司生产的45%复合肥(N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15)；钙肥、锌肥分别采用国药化工试剂有限公司生产的化学纯氧化钙、七水合硫酸锌；根瘤菌采用兴邦(武汉)生物科技公司生产的利佐牌根瘤菌剂。

1.3 试验设计

试验设置7个施肥模式处理：A.不施肥处理，为地力本底值；B.农民常规施肥(高肥)为对照；C.在常规施肥基础上减半；D.在常规施肥减半基础上接种根瘤菌；E.在常规施肥减半、接种根瘤菌基础上基施钙肥；F.在常规施肥减半、接种根瘤菌基础上锌肥浸种；G.最后设置综合处理，以了解集成效应。

1.4 测定项目与方法

1.4.1可溶性蛋白质、可溶性糖和蔗糖含量的测定

2018年和2019年分别于花生苗期、花针期、结荚期、饱果期和成熟期，采集主茎倒三叶，用液氮速冻后置于-80 ℃冰箱保存，用于可溶性蛋白质、可溶性糖和蔗糖含量的测定。可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定。

1.4.2根瘤鲜重的测定

于花生苗期、花针期、结荚期、饱果期和成熟期进行取样。取下根瘤，称量其鲜重。

1.5 数据处理与分析

数据处理与图表制作采用Microsoft Excel 2007软件；采用LSD法和IBM SPSS Statistics 21软件进行差异性分析及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 施肥模式对碳代谢产物的影响

2.1.1施肥模式对叶片可溶性糖含量的影响

由图1可知，随着生育时期的推进，不同施肥处理间叶片可溶性糖含量呈先增后降再增加的趋势。其中2018年呈先升高后下降的趋势，最高的时期是花针期，2019年呈先升高后下降再升高的趋势，最高的时期也是花针期，2018年苗期、花针期和结荚期，不同处理间叶片可溶性糖含量呈上升趋势，其中，增幅最大的是花针期，花针期叶片可溶性糖含量最高的是F，为5.10%，比B高6.92%，其次是G，为4.96%，比B高3.98%。饱果期和成熟期，不同处理间叶片可溶性糖含量呈下降趋势，且处理间差异明显；2019年苗期和花针期，不同处理间叶片可溶性糖含量呈上升趋势，增幅最大的是苗期，花针期叶片可溶性糖含量最高的是E，为4.81%，比B高13.26%，其次是G，为4.75%，比B高10.47%。结荚期、饱果期和成熟期，不同处理间叶片可溶性糖含量呈下降趋势，且处理间差异明显。由此可见，施钙(E)、施锌(F)和钙锌同时施用(G)。不同程度提高了叶片生育前、中期可溶性糖含量。

2.1.2施肥模式对茎秆可溶性糖含量的影响

由图2可知，不同年份不同处理的倒三叶中可溶性糖含量随生育时期的推进而不同。其中2018年呈先升高后下降的趋势，最高的时期是结荚期。结荚期茎秆可溶性糖含量最高的是G，为4.83%，比B高2.99%，其次是F，为4.82%，比B高2.77%；2019年呈先升高后下降再升高的趋势，最高的时期也是结荚期，结荚期茎秆可溶性糖含量最高的是F，为5.26%，比B高5.28%，其次是E，为5.25%，比B高9.38%。综合两年试验来看，施用钙肥和锌肥提高了结荚期等生育后期茎秆可溶性糖含量。

图2 施肥模式对花生茎秆可溶性糖含量的影响

2.1.3施肥模式对叶片蔗糖含量的影响

由图3可知，两年叶片蔗糖含量变化趋势一致，2018年各生育时期蔗糖含量先减少后增加，最高的是苗期，其次是成熟期，最低的是结荚期，同一生育时期不同处理间，增幅最大的是花针期，花针期叶片蔗糖含量最高的是G，为4.86%，比B高13.02%，其次是E，为4.69%，比B高9.07%；2019年，蔗糖含量先增加后降低再增加，最高的是成熟期，其次是花针期，最低的是结荚期。苗期、花针期和结荚期施钙和锌处理叶片蔗糖含量高于高肥处理，增幅最大的是花针期，花针期叶片蔗糖含量最高的是G，为3.35%，比B高3.40%，其次是E，为3.34%，比B高3.09%。而在饱果期和成熟期低于高肥处理。可能是由于钙和锌的施入，加速了植株的成熟，正常黄化，叶绿素含量降低，导致光合作用下降幅度大，正常的糖的合成与转换能力降低。

图3 施肥模式对花生叶片蔗糖含量的影响

2.1.4施肥模式对茎秆蔗糖含量的影响

由图4可知，两年茎秆蔗糖含量变化趋势基本一致，2018年各生育时期蔗糖含量先增加后降低，最高的是结荚期，其次是饱果期，其中饱果期茎秆蔗糖含量最高的是G，为8.59%，比B高10.27%，其次是F，为8.52%，比B高9.37%；2019年各生育时期变化不明显，最高的是饱果期，其次是结荚期，最低的是成熟期。饱果期茎秆蔗糖含量最高的是F，为6.94%，比B高16.64%，其次是G，为6.71%，比B高12.77%。苗期、花针期、结荚期和饱果期施钙、锌处理茎秆蔗糖含量高于高肥处理，而在成熟期较低。由两年试验来看，施用钙肥和锌肥及钙、锌肥同时施用，降低了生育后期蔗糖含量，提高了生育前期茎秆蔗糖含量，为后期的营养物质积累奠定了基础。

图4 施肥模式对花生茎秆蔗糖含量的影响

2.2 施肥模式对氮代谢产物的影响

2.2.1施肥模式对根瘤鲜重的影响

由图5可看出，2018年试验中，根瘤鲜重差异最大的是花针期，最大的是G，为0.289 g，比B高502.08%，其次是E，为0.252 g，比D高425.00%，F为0.200 g，比B高316.67%，D为0.143 g，比B高197.92%，其余时期，施入根瘤菌及钙的处理，根瘤鲜重都有不同程度提高；2019年试验中，根瘤鲜重差异最大的也是花针期，最大的是G，为0.357 g，比B高79.40%，其次是E，为0.274 g，比D高37.69%，F为0.220 g，比B高10.55%，D为0.247 g，比B高24.12%，其余时期，施入根瘤菌及钙的处理，根瘤鲜重都有不同程度提高。

图5 施肥模式对花生根瘤鲜重的影响

由两年试验来看，通过根瘤菌拌种，能显著提高花生根瘤鲜重。增施钙肥和锌肥后，根瘤鲜重有明显提高，说明钙和锌有促进根瘤菌的生长，提高了根系的结瘤能力及固氮能力。

2.2.2施肥模式对叶片可溶性蛋白含量的影响

由图6可知，叶片可溶性蛋白质含量随生育时期的进程而增加。苗期、花针期随施钙和锌增加而降低，饱果期随钙和锌的施入而增加。其中2018年成熟期各处理间可溶性蛋白含量最高的是G，为37 mg/g，比B提高4.11%，其次是E，为36.52 mg/g，比B提高2.15%；2019年成熟期各处理间可溶性蛋白最高的是G，为34.05 mg/g，比B提高3.28%，其次是E，为33.10 mg/g，比B提高0.39%，且各处理间差异显著。综合两年的试验来看，增施钙肥和锌肥，降低了花生生育前期叶片可溶性蛋白的含量，而提高了生育中、后期可溶性蛋白含量，为氮代谢产物的转运及干物质的积累提供了有力保障。

图6 施肥模式对花生叶片可溶性蛋白含量的影响

3 讨 论

3.1 钙、锌对碳代谢的影响

植物碳代谢的主要产物是可溶性糖，其含量的高低，是碳代谢能力的真实体现[8]，碳代谢的另一个产物便是蔗糖，籽仁中的碳水化合物如脂肪和蛋白质等的合成主要靠蔗糖提供，叶片蔗糖含量越多，合成水平越高，籽仁的代谢和发育就越好[9]。通过提高茎秆可溶性糖、蔗糖及叶片可溶性糖、蔗糖的含量，能有效促进植株的碳代谢。蒋春姬等[10]研究表明，增施钙等中微肥可以改善收获后花生籽仁品质,主要表现为提高籽仁内粗脂肪和蛋白质含量,降低可溶性糖含量；林松明等[11]研究表明，施用钙肥降低了花生主茎高和侧枝长,增加了花生分枝数、主茎节数,提高了叶片叶绿素含量、光合速率、蔗糖含量及蔗糖代谢相关酶活性。

3.2 钙、锌对氮代谢的影响

叶片可溶性蛋白的提高促进了氮代谢，根瘤鲜重的多少，反映了植株的固氮能力，为氮代谢提供能量基础。从惠芳等[12]研究发现，锌可以明显促进花生生长发育，增加侧枝长、单株根瘤、叶片和荚果数。在氮肥施用量较合理的情况下，豆科作物的根瘤重量、数量及根系的固氮能力均能得到提高，可有效调控花生根系和根瘤性状，协调促进根系生长和根瘤发育，而过量施入氮肥，则会抑制根系的结瘤，从而影响固氮能力，且其相关性呈极显著正相关[13-15]。试验中高肥处理根瘤鲜重明显低于中肥处理的E和G，钙和锌的施用，有效促进了根系根瘤鲜重，这与从惠芳等[12]、刘莉等[13]、孙彦浩等[14]研究结果一致。综合来看，根瘤菌的施用，结合钙肥、锌肥的调控，可调控花生碳氮代谢以及碳氮代谢产物的积累与转运，使代谢产物更多地向荚果积累。为高产提供了物质基础。王媛媛[16]研究表明，施钙促进了花生氮素代谢，有利于蛋白质的合成。

林松明等[11]研究发现，施钙可以提高花生叶片叶绿素含量、光合速率、蔗糖含量及蔗糖代谢相关酶活性，这与王建国等[17]的研究结果较为一致。总体上，氮代谢需要碳代谢提供的碳源和能量，而碳代谢又需要氮代谢提供酶蛋白和光合色素，二者需要共同的还原力、ATP和碳骨架。总体上，可溶性糖及蔗糖含量的提高，促进了植株的碳代谢，总之，施钙可调控花生碳代谢，促进碳代谢产物的积累，提高干物质的积累和荚果产量；而对叶片中不同的氮代谢酶活性在一定程度上有抑制作用，降低了生育后期植株氮素含量。

4 小 结

茎叶碳氮代谢的物质基础是植株，而植株的良好生长靠合理的施肥，本试验中，各种施肥模式对花生植株的生长具有显著的调控作用。生育前期的枝叶繁茂，为花生碳氮代谢提供了有力的物质保障。钙肥和锌肥的施用，达到了养分吸收调控目的，不同程度提高茎叶碳氮代谢，从而增加茎叶碳氮代谢产物蔗糖及可溶性蛋白的含量，且生育前期、中期效果更好。提高了茎秆和叶片可溶性糖和蔗糖含量含量，降低了生育后期可溶性蛋白含量。

在根瘤菌的施用中，单施根瘤菌对土壤较为贫瘠的红、黄壤效果最显著，而在土壤有机质含量相对较高的土壤，效果相对较差，需要有其他元素如钙和锌等的协同作用，才达到吸收调控的效果。在复合肥施用量较少的情况下，配合施用钙肥和锌肥，能有效增加根瘤数及根瘤鲜重，显著提高根系的固氮能力，由于本试验所选用的试验地土壤为南方红薯-花生轮作土，本身有一定的肥力，单独施用根瘤菌的效果不是十分明显，在配施钙、锌肥后，显著增加了根瘤鲜重，促进了植株的氮代谢，增加了根系的固氮能力，有利于代谢产物向荚果转化和积累，达到了扩“库”的作用。