高温干旱复合胁迫对夏玉米产量及光合特性的影响

李小凡，邵靖宜，于维祯，刘鹏，赵斌，张吉旺，任佰朝

作物生物学国家重点实验室/山东农业大学农学院，山东泰安 271018

0 引言

【研究意义】在全球气候变暖的背景下，地表温度普遍升高，气候波动性增强。2019年IPCC报告指出，未来极端高温天气发生频率将从过去的3.5%增加到4.5%以上，且极端暖干性气候发生频率增加，全球平均温度每升高1℃，玉米产量平均会减少7.2%，气候变化给农业生产造成巨大的损失。玉米的一生对温度和水分较为敏感，水分过多或者水分稀缺、温度过高都会对玉米生长发育产生影响。据统计，黄淮海区域的气温近30年来处于上升趋势，且暖干化趋势越来越明显。夏玉米在不同的生育时期均有可能遭遇如高温、干旱等极端天气，在实际生产中，高温胁迫和干旱胁迫往往是相伴或相继发生，二者已成为限制该区域夏玉米产量形成的两个主要非生物逆境。因此研究不同生育时期高温干旱复合胁迫对玉米产量和生长发育的影响具有重要意义。【前人研究进展】目前，国内外学者关于高温、干旱单一胁迫对玉米生长发育和产量的影响已进行了大量报道。高温胁迫后叶片叶绿体及其内部基粒数减少，叶绿素、类黄素等光合色素含量降低，叶面积显著减小，导致净光合速率降低，光合性能下降，光合同化物积累量显著减少。同时，高温胁迫后夏玉米生育期缩短，植株变弱，干物质的转移与分配受阻，进而导致产量下降，且以花期受高温影响最为显著。干旱胁迫条件下玉米叶面积指数减小，细胞器与膜结构受损，光合色素大量降解，导致净光合速率降低。同时干旱胁迫后叶片气孔关闭，CO供应量减少，抑制光合电子传递，叶片光化学效率降低，导致光合作用下降，进而限制光合物质的生产，减少了同化物的积累，源库不协调，最终导致作物产量显著降低，且以开花期受干旱影响最为显著。作物实际生产中高温和干旱时常相伴发生，作物遭受高温干旱复合胁迫时，高温通过增加植株蒸散量加快了植株体内水分散失，影响植株有限的土壤水利用，加剧了作物的生长和产量形成。高温干旱复合胁迫对植株的伤害远大于高温、干旱单一因素对植株造成的伤害。前人研究表明，花后高温促进了玉米营养器官的生长，直接影响籽粒灌浆持续期，限制了同化物供应时间，同时干旱胁迫减少同化物供应量，高温干旱复合导致植株干物质积累量减少和产量降低。花期高温干旱复合处理后叶片气孔导度降低、叶面积指数和叶绿素含量下降，导致光合速率下降，进而影响夏玉米的产量形成，且复合胁迫导致的减产程度高于高温和干旱等单一胁迫。【本研究切入点】目前，关于高温、干旱等单一胁迫对夏玉米产量和光合特性的研究已较为系统，而关于不同生育时期高温干旱复合胁迫对夏玉米光合特性及干物质积累与分配的影响以及复合胁迫与单一胁迫的差异尚未明确。【拟解决的关键问题】本研究在夏玉米不同生育时期设置高温、干旱及高温干旱复合处理，研究不同生育时期高温干旱复合处理对夏玉米产量、光合特性和干物质积累与分配的影响，明确不同生育时期夏玉米对高温干旱复合胁迫的响应，以期为夏玉米抗逆稳产栽培提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与设计

本试验于2019—2020年，在山东农业大学黄淮海玉米科技园（36.09°N，117.09°E）和作物生物学国家重点实验室中进行。田间试验采用筒式土柱栽培试验，土柱规格为直径42 cm，高120 cm，由PVC板固定，间距18 cm，埋于1.1 m的土坑中，处理之间用高150 cm的PVC板进行隔离，选用登海605（DH605）为试验材料，种植密度67 500株/hm，于6月中旬播种，播种前精细整地，造墒。2019年于三叶期（V3）、拔节期（V6）、抽雄期（VT），2020年于三叶期（V3）、大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT），进行高温（T）、干旱（D）和高温干旱复合处理（T-D）3个处理，以自然温度和正常水分管理为对照（CK）。

高温处理（T）：参照邵靖宜等的方法采用研制的可移动式透光增温棚进行，处理时每 0.5 h通过空气温湿度记录仪（GSP-6）读取记录，温差高于 5℃时关闭增温装置，打开增温棚通风口，温差低于 3℃时，关闭通风口，打开增温设备，增温时间段为8：00—18：00，处理时平均增温3—5℃（图1—2），处理持续6 d。高温处理结束后，及时移除增温棚，保持通风。

图1 处理期间温度和土壤含水量（2019）Fig. 1 Temperature and soil water content of each treatment (2019)

图2 处理期间温度和土壤含水量（2020）Fig. 2 Temperature and soil water content of each treatment (2020)

干旱处理（D）：干旱处理前采用透光率 95%以上的塑料薄膜搭建的可移动式透光棚进行控水2—3 d，控水时停止灌溉并防止自然降水的影响，使用便携式土壤水分测定仪实时监测0—20 cm土层的土壤含水量变化，使植株处理前达到干旱处理要求，处理期间保持田间持水量 50%—60%（图1—2），处理持续6 d。

高温干旱处理（T-D）：在上述单一逆境处理基础上进行复合处理。

对照处理（CK）：在可移动式透光增温棚下，进行自然温度和正常水分处理（土壤含水量保持在田间持水量70%—85%）。

1.2 测定方法

1.2.1 光合参数 于乳熟期（R3），利用 CIRAS-3便携式光合仪进行净光合速率（）、蒸腾速率（）、气孔导度（）和胞间CO浓度（）等光合参数的测定，于上午9：00—12：00每个处理随机选取3—5株，测定穗位叶中部。

1.2.2 叶面积指数（LAI） 分别于拔节期（V6）、大喇叭口期（V12）、抽雄期（VT）、乳熟期（R3）和成熟期（R6），每个小区选择15株长势一致具有代表性的植株，进行每片叶的长度和最大叶宽值的测定，并计算叶面积指数。

1.2.3 叶片SPAD值 分别于V6、VT、R3和R6时期，利用 SPAD-502便携式叶绿素仪（Soil-plant Analysis Development Section，MinoltaCameraCo.，Osaka，Japan）进行叶片SPAD值的测定。每个处理选取长势一致具有代表性的植株10株，其中抽雄前测定最新完全展开叶中部，抽雄后测定穗位叶中部。

1.2.4 干物质的积累与分配 分别于V6、V12、VT、R3和R6时期，选取长势一致且具有代表性的3株植株，V6、V12和 VT将植株分为叶片和茎秆，R3和R6时期植株按叶片、茎秆、穗轴和籽粒分样，置烘箱内105℃杀青30 min，然后80℃烘干至恒重，称重，并计算各器官的干物质分配比例。

1.2.5 收获与考种 于成熟期（R6）进行收获，每个处理随机选取30个果穗考察穗行数、行粒数、千粒重。自然风干，室内考种，计算得出产量。

1.3 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 23.0 软件进行数据整理及分析相关分析，采用SigmaPlot10.0绘制相关分析图。

2 结果

2.1 高温干旱复合胁迫对玉米产量及其构成因素的影响

不同生育时期高温干旱复合胁迫处理后夏玉米产量均显著降低，且VT时期高温干旱复合胁迫对其的影响最为显著（表1）。2019年，V3、V6和VT时期的T-D处理的产量较CK分别降低27.4%、18.3%和66.5%，2020年的V3、V12和VT时期T-D处理的产量较CK分别降低14.5%、14.6%和68.7%。此外，高温干旱复合处理的产量均低于高温、干旱等单一处理。2019年，V3时期的T-D处理产量较T和D处理分别降低12.8%和6.5%；V6时期的T-D处理产量较T和D处理分别下降10.2%和6.6%；VT时期T-D处理产量较T和D处理分别降低5.8%和52.6%。2020年V3时期的T-D处理产量较T和D处理分别降低8.2%和8.5%；V12时期的T-D处理产量较T和D处理分别下降5.0%和3.8%；VT时期的T-D处理产量较T和D处理分别降低8.5%和63.3%。

表1 高温、干旱及其复合处理对夏玉米产量及其构成因素的影响Table 1 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on summer maize yield and its components

高温干旱复合胁迫显著影响夏玉米产量的构成因素。2019年，不同生育时期的高温、干旱及复合处理对玉米的穗粒数有显著影响，且复合胁迫对穗粒数的影响大于单一胁迫。V3时期的T、D和T-D处理的穗粒数较CK分别下降17.2%、23.4%和23.5%；V6时期的T、D和 T-D处理的穗粒数较 CK分别下降10.7%、12.7%和23.3%；VT时期的T、D和T-D处理的穗粒数较CK分别下降63.3%，30.0%和64.0%。2020年，不同生育时期的高温、干旱及复合处理导致夏玉米穗粒数与千粒重均降低。V3时期的 T、D和T-D处理的千粒重较 CK分别下降 3.0%、5.2%和7.2%；V12时期的T、D和T-D处理的千粒重较CK分别下降6.8%、6.6%和8.7%；VT时期的T、D和T-D处理的千粒重较 CK分别下降 10.0%、7.4%和13.2%。V3时期的T、D和T-D处理的穗粒数较CK分别下降4.0%、1.3%和7.8%；V12时期的T、D和T-D处理的穗粒数较 CK分别下降 3.5%、5.0%和6.5%；VT时期的T、D和T-D处理的穗粒数较CK分别下降62.0%、9.6%和63.9%。

2.2 高温干旱复合胁迫对夏玉米光合特性的影响

高温干旱复合处理显著影响夏玉米的光合特性（表2）。高温、干旱及其复合处理均导致夏玉米叶片净光合速率显著降低。2019年，V3、V6和VT时期T-D处理的较CK分别下降28.4%、26.6%和40.4%，2020年，V3、V12和VT时期的T-D处理的较CK分别下降11.5%、19.1%和37.5%，且不同生育时期高温干旱复合处理后下降幅度均大于高温、干旱等单一胁迫。同时，不同生育时期的夏玉米遭受高温干旱复合胁迫后穗位叶显著减少，且VT时期高温干旱复合胁迫的影响最显著，较CK平均下降37.8%，且高温复合处理对其的影响大于高温或干旱单一处理，较T和D处理分别下降16.7%和7.4%。

表2 高温、干旱及其复合处理对玉米光合速率及气体交换参数的影响Table 2 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on photosynthetic rate and gas exchange parameters of maize

此外，不同生育时期高温、干旱及其高温干旱胁迫后和变化趋势不同。2019年，V3时期 T-D处理较T和D处理的分别下降30.0%和7.1%，T-D处理较T和D处理的分别下降31.4%和16.2%，且均高于CK处理；V6时期T-D处理的较T处理下降33.1%，而较D处理上升35.6%，T-D处理较T和D处理的分别下降12.4%和39.9%；VT时期T-D处理较T和D处理的分别下降4.9%和4.4%，T-D处理较T和D处理的分别下降19.1%和51.5%。2020年，V3、V12和VT时期T-D处理的较T和D处理平均下降17.9%和21.6%，V3时期T-D处理的较T处理下降2.4%，而较D处理上升8.4%，V12和VT时期T-D处理的较T和D处理平均下降9.9%和9.7%。

2.3 高温干旱复合胁迫对叶绿素相对含量（SPAD值）的影响

高温、干旱及其复合胁迫均导致玉米SPAD值显著降低，且高温干旱复合胁迫对夏玉米SPAD值的影响大于高温、干旱单一胁迫（图3）。2019年V3时期的T、D和T-D处理的SPAD值较CK平均下降5.8%、7.9%和11.1%；V6时期的T、D和T-D处理的SPAD值较CK平均下降3.5%、5.9%和8.7%；VT时期的T、D和T-D处理的SPAD值较CK平均下降8.5%、6.8%和11.5%。2020年V3时期的T、D和T-D处理的SPAD值较CK平均下降3.9%、4.5%和6.5%；V12时期的T、D和T-D处理的SPAD值较CK平均下降9.4%、13.2%和20.9%；VT时期的T、D和T-D处理的SPAD值较CK平均下降14.9%、11.6%和20.2%。

图3 高温、干旱及其复合处理对叶绿素相对含量的影响Fig. 3 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on the relative content of chlorophyll

2.4 高温干旱复合胁迫对叶面积指数（LAI）的影响

由图4可知，高温、干旱及其复合胁迫导致夏玉米叶面积指数（LAI）下降显著，且高温干旱复合胁迫对夏玉米LAI值的影响大于高温、干旱单一胁迫。2019年V3时期的T、D和T-D处理的LAI较CK平均下降6.0%、7.0%和14.5%；V6时期的T、D和T-D处理的LAI较CK平均下降3.7%、3.3%和7.3%；VT时期的T、D和T-D处理的LAI值较CK平均下降3.4%、3.2%和6.8%。2020年V3时期的T、D和T-D处理的LAI较CK平均下降6.3%、8.8%和15.9%；V12时期的T、D和T-D处理的LAI较CK平均下降10.7%、14.4%和17.3%，VT时期的T、D和T-D处理的LAI值较CK平均下降2.7%、2.8%和13.0%。

图4 高温、干旱及其复合处理对叶面积指数（LAI）的影响Fig. 4 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on LAI

2.5 高温干旱复合胁迫对夏玉米干物质积累与分配的影响

高温、干旱及其复合胁迫导致夏玉米干物质积累总量显著减少（图5），且复合处理的单株干重低于单一胁迫单株干重。2019年成熟期时V3时期的T、D和 T-D处理的单株干重较 CK分别下降 16.0%、13.3%和23.2%；V6时期的T、D和T-D处理的单株干重较CK分别下降7.2%、9.6%和16.2%；VT时期的T、D和T-D处理的单株干重较CK分别下降23.9%、18.6%和34.1%；2020年成熟期时V3时期的T、D和T-D处理的单株干重较CK分别下降10.8%、12.0%和15.4%；V12时期的T、D和T-D处理的单株干重较CK分别下降7.8%、12.8%和16.2%；VT时期的T、D和T-D处理的单株干重较CK分别下降26.9%、9.0%和31.0%。

此外，高温、干旱及其复合处理后干物质向籽粒分配比例有所降低。2019年，V3时期T、D和T-D处理的干物质向籽粒分配比例较CK分别降低5.0%、7%和7.4%；V6时期T、D和T-D处理的干物质向籽粒分配比例较CK分别降低2.9%、4.7%和3.1%；VT时期T、D和T-D处理的干物质向籽粒分配比例较CK分别降低7.9%、4.3%和8.7%。2020年，V3和V12时期T、D和T-D处理的干物质向籽粒分配比例较CK差异不显著，VT时期的T、D和T-D处理较CK分别下降20.3%、1.3%和21%（表3）。

图5 高温、干旱及其复合处理对干物质积累的影响Fig. 5 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on dry matter accumulation

表3 高温、干旱及其复合处理对干物质的分配的影响Table 3 Effects of high temperature, drought and their combined treatment on dry matter distribution

3 讨论

3.1 高温干旱复合胁迫对玉米光合特性的影响

叶片是植物接受光进行光合作用的重要器官，其大小直接影响叶片的光合作用。叶绿素是参与光合作用光能吸收、传递和转化的重要色素，植株光合速率有密切关系，其含量反映了植株固定光能产生光合同化物的潜能。玉米营养生长阶段遭受高温胁迫后植株光合面积减少，生育进程加速，且叶肉细胞的叶绿体内部结构受损，叶片失绿加快，衰老加速，进而导致光合能力下降。干旱胁迫后玉米叶面积减小，叶绿素合成受阻，促进叶绿素降解，进而影响光合作用及干物质积累。本研究表明，夏玉米在不同生育时期遭受高温、干旱及其复合胁迫后，叶面积指数降低，叶绿素含量显著下降。其中，VT时期高温干旱复合胁迫后LAI和SPAD值下降幅度大于其他生育时期处理，且高温干旱复合胁迫的LAI和SPAD值较CK的下降幅度高于高温、干旱单一胁迫，较高温和干旱处理的LAI分别下降3.6%和4.5%，SPAD分别下降 7.0%和 5.9%，进而导致其对夏玉米光合特性的影响加剧。可见，高温干旱复合胁迫影响夏玉米叶片的光合性能，光合同化生产能力下降，进而会导致干物质的积累与分配受阻，影响籽粒灌浆，最终导致籽粒产量显著降低。

高温和干旱处理均会导致夏玉米光合性能受损，光合速率降低。前人研究表明，高温降低了叶片内光合酶活性及叶绿素含量，光合速率和气孔导度显著下降，玉米光合能力下降，减少了光合产物的形成，进而最终导致籽粒充实不良。植物受到干旱后气孔关闭，玉米叶片水分缺失，自由基大量发生和积累，引发膜脂过氧化作用造成膜伤害，造成叶片光合能力下降，叶片向植株转运的同化物减少，从而加速叶片衰老。本研究结果表明，高温、干旱及其复合胁迫导致净光合速率显著降低，且下降幅度高于高温或干旱单一胁迫，高温干旱复合胁迫较高温和干旱胁迫的净光合速率平均下降 14.6%。可见，高温干旱复合胁迫对夏玉米光合特性的影响具有一定的叠加效应，且以抽雄期受到高温干旱复合胁迫后对夏玉米光合性能的影响最为显著。植株受到高温干旱复合胁迫后，干旱导致叶片缺水，气孔因缺水而闭合，使得蒸腾速率和气孔导度降低，水分和CO运输受阻，高温加剧了干旱对植株的伤害，进而导致植株受到复合胁迫后光合作用显著下降，净同化物产生减少，导致植株干物质积累总量减少，植株变弱，影响生育后期籽粒发育，最终导致夏玉米产量显著降低。

3.2 高温干旱复合胁迫对干物质积累分配特性及产量构成的影响

干物质积累与分配对玉米产量形成至关重要，在一定范围内，干物质的积累量与产量呈密切正相关，即干物质积累越多，籽粒产量也就越高，玉米的经济产量也就越高。高温和干旱均导致完熟期干物质积累总量降低。本研究结果表明，高温干旱复合处理后夏玉米光合性能减弱，导致夏玉米光合同化物的积累减少，最终导致植株干物质积累量显著降低。作物受到高温、干旱单一胁迫后植株营养器官的生长和穗发育的分配比重减小，穗部发育和籽粒库容的形成受到干扰，导致籽粒败育率增加，有效穗粒数减少，籽粒发育受阻，最终导致产量减少。本研究表明，不同生育时期高温干旱复合胁迫后夏玉米干物质积累量显著降低，导致“源”不足，从而穗发育所需光合同化物供应不足，充实度变差，进而作物的穗分化和籽粒灌浆受阻，导致籽粒败育粒数显著增多，穗粒数下降，籽粒体积和干重显著降低，影响产量形成。此外，高温干旱复合胁迫后干物质向籽粒的分配比例下降，影响籽粒的生长发育，导致籽粒“库”容量减小，且其影响大于高温、干旱等单一胁迫，进而会影响夏玉米的产量。

玉米穗期遭受高温后影响雌雄穗分化，穗部小花数减少，花粉花丝活力降低，籽粒败育率增加，穗粒数减少；花期高温比叶重下降，茎秆变细，干物质积累总量下降，雌雄间隔期过长，授粉受精不良，产量降低。玉米遭受干旱胁迫后玉米雌雄穗发育进程延缓，雄穗抽出困难、雌穗吐丝延迟，进而导致玉米穗部秃尖和穗粒数减少，产量降低，灌浆期干旱后会导致叶片早衰，光合产物积累不足，籽粒灌浆受阻，粒重降低，最终均会导致玉米产量下降。本研究表明，不同生育时期高温干旱复合胁迫后产量均显著降低，且其下降幅度大于高温、干旱单一处理。不同生育时期中三叶期、拔节期和大喇叭口期产量下降主要是由穗粒数减少所致；抽雄期遭受高温干旱复合胁迫后穗粒数显著减少和粒重显著降低，最终导致产量降低幅度最大，与前人花后高温干旱的研究结果保持一致。可见，高温干旱复合胁迫后干物质积累总量降低，向籽粒分配的比重减少，导致穗部发育受阻，穗粒数显著降低，进而导致产量下降。

4 结论

不同生育时期高温、干旱及其复合胁迫导致夏玉米叶面积指数和叶绿素含量降低，气体交换受抑制，净光合速率显著降低，光合性能下降，导致光合同化物的积累与分配受阻，进而会影响穗部发育，导致穗粒数和粒重降低，产量显著下降。其中，抽雄期遭受高温干旱复合胁迫对夏玉米产量和光合特性的影响最大，且复合胁迫对其影响大于高温、干旱等单一胁迫。