造林密度对马尾松人工林林下植被及土壤性质的影响*

娄清，谌红辉，丁贵杰，安宁

(1.贵州大学 贵州省森林资源与环境研究中心/贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025；2.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600)

林下植被是人工林森林生态系统中重要组成部分，在促进养分循环、维持森林生物多样性与生态系统功能稳定性等方面具有重要作用[1-3]。植被与土壤紧密相关[4]，一方面，土壤作为植物生长的载体，为植物的生长和发育提供养分，对植物群落结构和功能具有重要影响[5]；另一方面，林下植被的缺失会引起地力衰退，进而影响到林地养分循环[6]，二者通过相互协同作用从而维持着森林生态系统的稳定[7]。通常在研究植被与土壤的关系时，林分密度才是主要考虑的因素。林分密度不仅影响着林分的生长发育及林地生产力水平，而且影响到森林植物群落中光、热、水分等生态因子的分配，从而改变林下环境，使得林下物种结构和多样性发生改变，最终影响到林地土壤养分[8-10]。造林密度是人工林培育中重要的技术环节[11]，不仅影响着林木生长，而且在林分生长过程中，不同造林密度的林分可通过自然稀疏或者密度调控各时期的林分密度[12]，从而对林下植被发育以及土壤理化性质造成一定影响。因此，探讨造林密度长期影响下林下植被与土壤变化特征，对人工林森林经营管理具有重要意义。

马尾松(PinusmassonianaLamb.)，属松科(Pinaceae)松属(Pinus)植物，是我国特有的乡土用材采脂树种，具有分布广、适应能力强、耐干旱瘠薄、全树综合利用程度高等特点，在我国森林资源发展中不可缺少[13]。以往关于不同密度对马尾松林下物种多样性及土壤特性影响的研究已有一些报道[6,14-15]，但有关不同造林密度林下植被与土壤特性长期变化的研究报道较少，主要集中在造林密度的短期效应上，且在其经营过程中往往还受过人为干扰，而在无人为干扰的自然状态下，长时间尺度下连续监测研究不同造林密度对马尾松人工林森林生态系统影响报道很少。为此，本研究以31 a生马尾松造林密度试验林固定样地为研究对象，探讨不同造林密度下马尾松人工林物种多样性和土壤特征变化，进一步阐明林下植被及土壤性质对不同造林密度的长期响应，为马尾松人工林长期可持续经营管理提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区位于广西壮族自治区凭祥市伏波实验场(22°01′～24°16′N、106°41′～106°52′E)，该地属于南亚热带季风气候。光热条件极好，海拔500 m左右；年平均气温20.5～21.7 ℃，降水充沛，年均降水量1 400 mm；地貌为低山，土壤类型主要是以花岗岩发育的红壤为主，土层厚度大于1 m。灌木层主要有九节(Psychotriaasiatica)、三桠苦(Melicopepteleifolia)、毛菍(Melastomasanguineum)、粗叶榕(Ficushirta)等；草本层植物主要有铁芒萁(Dicranopterislinearis)、卷柏(Selaginellatamariscina)、铁线蕨(Adiantumcapillus-veneris)、淡竹叶(Lophatherumgracile)等。

1.2 样地设置及调查方法

该密度试验林于1989年1月采用1 a生马尾松裸根苗定植，造林2 a内抚育补植后，再无任何人为干扰，属于长期固定监测样地。采用完全随机区组法分别设置4种初植密度，即A：1 667 株/hm2；B：3 333 株/hm2；C：5 000 株/hm2；D：6 667 株/hm2，每种密度处理各重复3次，共12个固定试验样地，每样地面积为600 m2(20 m×30 m)。截至2020年，样地长期定位观测至林分31 a生，不同密度林分基本状况见表1。

在每个样地内采用对角线法进行植物多样性调查，沿对角线的两端和中心设置3个5 m×5 m的灌木样方，同时在每个样地4个角及中心共设置5个2 m×2 m草本样方[16]，调查并记录样方内每种植物的名称、株数或丛数、高度、盖度等。其中在样方内胸径小于5 cm的小乔木记为灌木。

表1 样地基本情况Tab.1 Basic conditions of the sample plots

1.3 样品采集与测定

土样采集是在每个样地内沿对角线等距离选择3个点，分别收集0～20 cm和20～40 cm土层的土壤，去除凋落物、石块等杂物后将同一土层土壤均匀混合，装入土壤袋，带回实验室自然风干后，对其进行磨细、过筛处理，用于各土壤养分及酶活性指标的测定。土壤pH值、有机质、全氮、磷钾等各土壤性质指标的测定参考鲍士旦的方法[17]，土壤多酚氧化酶、脲酶、蔗糖酶和过氧化氢酶活性均是采用苏州格瑞斯生物试剂有限公司试剂盒进行测定。

1.4 数据处理

林下灌、草物种重要值及各多样性指数计算公式如下：

重要值=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3[18]

式中:Pi为种i的相对优势度，S为群落中所有物种数，N为所有物种个体数总和[18]。

用Excel 2016进行数据整理与分析，用SPSS 25.0进行单因素方差分析、皮尔逊(Pearson)相关性分析和Duncan法多重比较(P<0.05)。

2 结果与分析

2.1 不同造林密度马尾松林下物种组成及重要值

表2表示不同密度马尾松人工林林下物种组成。样地中植物种类共计52科90属96种，主要以樟科(Lauraceae)、茜草科(Rubiaceae)、桑科(Moraceae)、报春花科(Primulaceae)、禾本科(Poaceae)、乌毛蕨科(Blechnaceae)为主，其余物种大多为单科单属。其中，灌木层植物共35科64属70种，优势植物主要有九节(13.87%)、三桠苦(12.07%)、菝葜(Smilaxchina8.08%)、毛菍(4.40%)等；草本层植物共17科26属26种，优势植物主要有铁芒萁(19.8%)、卷柏(13.95%)、淡竹叶(12.56%)、铁线蕨(9.7%)等。从表2可以看出，灌木层中物种数量明显多于草本层中物种数量。

表2 不同密度马尾松人工林林下物种组成Tab.2 Species composition in P.massoniana plantations with different densities 个

表3 不同密度马尾松人工林主要物种及重要值Tab.3 Main species and importance values of P.massoniana plantations with different densities

对不同密度马尾松林下物种组成及重要值研究发现(表3)，造林30 a后，不同造林密度处理间灌木层与草本层的优势种变化较小，优势种在不同处理间存在重叠现象，但重要值在不同处理间有一定差异。各处理灌木层中九节、三桠苦为共有种，九节在A、B、C密度下重要值最大。草本层共有植物为铁芒萁、卷柏，铁芒萁重要值在A、B、D密度下最大。以上结果表明，不同密度间马尾松林下优势种变化小，灌木层优势种主要以九节、三桠苦等阴性植物为主，而草本层优势种主要是以铁芒萁为主的蕨类植物。

2.2 不同密度马尾松林下物种多样性

表4显示，不同造林密度间马尾松林下灌、草层各多样性指数均无显著差异(P>0.05)，但灌木层基本呈现随造林密度增加，各项指数逐渐下降的趋势；而草本层除Margalef丰富度指数外，其余各指数也基本呈现随着林分密度升高逐渐下降，但在D密度时略有升高。灌木、草本层中的各项指数均在A密度时最大。以上结果表明，经过30多年变化后，低密度下各多样性指数相对较高，有利于维持马尾松林下植物多样性。

表4 不同密度马尾松人工林物种多样性指数Tab.4 Species diversity of understory vegetation in P.massoniana plantation with different densities

2.3 不同造林密度马尾松人工林土壤养分及酶活性

如表5所示，不同造林密度马尾松人工林经过长时间的作用变化后，全氮、碱解氮、有效磷和土壤有机质含量在不同密度间存在显著差异(P<0.05)，但对土壤pH、全磷、全钾、速效钾含量无显著影响(P>0.05)。除土壤pH值外，其余各项土壤养分指标均表现为下层(20～40 cm)低于上层(0～20 cm)土壤。其中，全钾含量在土层之间差异相对较小，且在A密度时达到最高，而其余各土壤养分指标均以B密度最大，说明不同密度马尾松林下土壤养分含量在低密度下能保持良好状态，土壤养分含量表层明显高于土壤下层。

表5 不同密度马尾松人工林下土壤化学性质Tab.5 Soil chemical properties under P.massoniana plantations with different densities

通过对马尾松林下4种土壤酶活性分析结果表明(表6)，不同造林密度对土壤过氧化氢酶(CAT)、脲酶(UE)、多酚氧化酶(PPO)有显著影响(P<0.05)，但整体表现为随造林密度增大先增加后减少再增加的变化趋势，3种土壤酶均以B密度最大；而造林密度对土壤蔗糖酶(SC)活性无显著影响(P>0.05)，但随密度增加呈现逐渐降低的趋势，在A密度时最大，说明在中低密度下土壤酶活性较高，有利于土壤肥力维持。

表6 不同密度马尾松林土壤酶活性Tab.6 Soil enzyme activities in P.massoniana forests of different densities

表7 马尾松人工林下植物多样性与土壤性质相关系数Tab.7 Correlation coefficients of plant diversity and soil properties in P.massoniana plantation

2.4 马尾松林植物多样性与土壤养分的关系

从表7可以看出，在土壤上层中(0～20 cm)，土壤中的全钾与灌木层中Margalef丰富度指数以及各多样性指数呈极显著正相关(P<0.01)，与草本层中Simpson指数和均匀度指数呈显著正相关(P<0.05)。在20～40 cm土层中，土壤全钾含量与草本层中Simpson指数和Shannon-Weiner指数呈极显著正相关，与Pielou指数呈显著正相关，说明土壤中全钾含量与植物生长密切相关。除草本层中均匀度指数外，土壤pH值与全磷均与草本层的各多样性指数有显著相关关系，但两者都与灌木层不存在相关关系。土壤蔗糖酶在土壤下层中，除了与草本层中Shannon-Weiner指数不相关外，与灌木、草本层中的剩余各多样性指数都存在显著的相关关系。其余各土壤养分指标以及各种土壤酶活性均与植物多样性无任何相关关系。总体来说，土壤中全钾含量、蔗糖酶活性与林下植物多样性相关性较强，其他土壤养分指标和土壤酶活性与植物多样性相关性并不显著，说明全钾与蔗糖酶在一定程度上影响林下植物多样性。

3 讨论与结论

3.1 讨论

研究林下植物组成及多样性对于了解森林的结构与功能关系至关重要[19]，本研究发现高造林密度下草本层中的物种数量高于低密度，这与孙千惠等[15]研究得出随林分密度增大，林下物种数呈减少趋势结果不一致，可能是因为高密度林分自然稀疏过大，增强了林内光照，从而有利于喜光性植物的生长。本试验还发现灌木层中植物种类要多于草本层，可能是因为灌木植物生长占据较大生态位，对草本植物的生长有一定抑制作用，这也说明灌木层植物具有较好生长优势，比草本层更适应于马尾松林下环境。不同密度马尾松林下植被各多样性指数均无显著差异，这与舒韦维等[7]研究结果一致，这可能与选取林分的林龄有关，本研究选取的密度试验林已接近成熟林(31 a)，经过30 a的生长变化以及自然稀疏过程，到现在不同造林密度间林分保存密度与郁闭度都相差不大，林下环境逐渐趋同，因此导致不同密度马尾松林下植物多样性无明显差异。随着林龄继续增大，后期是否出现其他变化还有待进一步持续监测。

尽管各多样性指数无显著差异，但在数值上仍存在一定变化趋势，尤其在A、B、C前3种初植密度下，各多样性指数随密度增加呈现逐渐下降的趋势(即A>B>C)，这与张洋洋等[20]研究结果一致。而在D密度时，灌木、草本层中多样性指数有增大趋势，原因可能是因为在林分整个演替过程中，最开始由于高密度下林分郁闭度较高，耐荫植物能够较早的进入有利环境条件，随着林龄增大，林分逐渐开始自然稀疏，并且高造林密度下的林分自然稀疏程度较大，从而导致林分密度降低，使得郁闭度变小，林内光照强度增强，故林下植物多样性指数会出现上升变化。不同密度林下植物各多样性指数均在A密度下有最大值，这说明就马尾松不同造林密度林下植被长期变化来看，低造林密度更有利于林下植物多样性的长期稳定发展。这与李民义等[21]在对油松(P.tabuliformis)人工林植物多样性研究中得出当林分密度为1 675 株/hm2时林下植物多样性发育状况较好的结果类似。

本研究中不同造林密度马尾松林下土壤有机质、全氮以及碱解氮存在显著差异，且3个土壤指标的含量均呈现相同变化趋势，并在B密度时达到最高，这与卜瑞瑛等[22]的研究结果相似。氮素的产生主要依赖于土壤有机质的转化，因此二者变化一致，而且由于高造林密度下林木竞争比较激烈，对土壤养分的吸收和消耗量较大，加上林内光照和空间不足也使得林下植被稀疏，凋落物积累较分解速度也比较缓慢，所以高密度下土壤有机质含量相对偏低[23-24]。本研究中土壤pH值表现为下层(20～40 cm)高于上层(0～20 cm)土壤，而其余土壤养分指标则多呈现上层高于下层。土壤表层土壤pH值较低，这是由于地面上的枯枝落叶发生分解，致使产生许多酸性物质停留在土壤表面[25]；土壤表层养分含量较高，这是因为表层土壤中由于有着更强微生物活性以及快速的有机物周转能力[26]，这也证实了土壤养分的表聚性特点。本研究中土壤全钾与速效钾含量不存在显著差异，且随密度的增加无明显规律，尽管全钾含量随土层加深相差不大，但速效钾含量均随着土层加深呈现降低趋势，这很可能是因为高密度下林分自然稀疏导致光照增强从而增加植物对钾的需求，加之速效钾在土壤中主要以钾离子的形式存在，容易发生离子交换[27]，从而速效钾含量较低。土壤中全磷含量与有效磷二者均随土层加深而下降，且其含量极低，这是因为在南方酸性土壤中游离铁离子与铝离子含量较高，容易与磷结合形成磷酸铝、磷酸铁等沉淀物[28]，因而土壤中磷含量较低。其余所测土壤养分和酶活性指标大多在B密度时最大，这与胡小燕等[24]、张勇强等[29]在对杉木人工林的研究结果一致。总的来说，低密度下更有利于土壤养分的积累。段爱国等[30]在对36 a生的杉木(Cunninghamialanceolata)人工林研究也表明，初植密度在3 333 株/hm2及以下更能维持土壤肥力。土壤蔗糖酶在土壤碳、氮转化中起着重要作用[31]，蔗糖酶活性高说明人工林碳循环率高[32]。

3.2 结论

综上所述，通过对不同造林密度下31 a生马尾松人工林林下物种组成、多样性以及土壤特性长期变化研究发现，试验林经30 a的演变后，灌木、草本层物种数量在各密度间差异不显著，但灌木层物种种类明显多于草本层，不同造林密度马尾松林下植物多样性指数无显著差异，且灌木与草本层各多样性指数均在A(1 667 株/hm2)密度下达到最大。而不同造林密度下的土壤养分、酶活性指标大多在B(3 333株/hm2)密度下最高。林下物种多样性与土壤全钾、蔗糖酶相关性较强。尽管经过了长时间的变化，但仍表现为低造林密度A和B下更有利于马尾松人工林土壤肥力的长期维持和拥有较高的植物多样性。