大兴安岭北部白桦次生林空间结构多元分析*

刘磊，萨如拉，高明龙，王子瑞，铁牛,2

(1.内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010010；2.内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010)

森林结构决定森林功能，对森林结构的合理调整有利于发挥森林持续而稳定的生态功能[1]。林分结构反映森林内林木的整体生长状态和树木之间的竞争优劣，合理描述林分空间结构可为森林经营措施的制定提供准确信息，有助于了解森林的历史、现状和未来生态系统的发展方向[2-3]。林分空间结构指的是林分内林木的分布格局及其属性在空间上的排列方式。自惠刚盈等[4-6]提出角尺度、大小比和混交度等概念以来，国内外学者运用这些参数对不同地区、不同林分类型的空间结构特征进行大量的研究[7-10]。随后胡艳波等[11]提出密集度的概念，将林冠信息加入空间结构分析中。用密集度、角尺度、大小比数、混交度4个参数分别对林木树冠拥挤程度、林木空间分布格局、林木大小空间排列、树种隔离程度4个方面进行描述，在更多层次上诠释了林分的空间结构信息。在以往研究中，多采用空间结构参数的均值分析林分整体空间结构特征，用一元、二元参数组合分析单木空间结构特征[12-16]，但大多方法描述单一，无法体现林木其他参数特征，具有一定局限性。空间结构各参数之间既存在独立性又有相关性，对它们进行单一的描述不能准确说明林分的空间结构。四参数的组合蕴含十分丰富的信息[17-19]，从多层次多角度对林分的空间结构特征信息进行挖掘，使间结构特征更加详细具体。

白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)为桦木科(Betulaceae)桦木属(Betula)落叶乔木。白桦次生林分布广泛，在中国东北地区主要分布于大兴安岭北部山地(47°10′～53°20′N)、大兴安岭南部(43°00′～47°10′N)的海拔较高的山地，小兴安岭、完达山、老爷岭、张广才岭、长白山等地也有分布[20]。白桦木材属于硬杂木且具有一定的可塑性，其纹理好，质地优，不怕暴晒可作建材，也可用作雕刻、地板块、室内装饰等[21]。皮、叶、芽可入中药，白桦汁可酿酒或配制高级饮料[22-23]。目前关于白桦次生林空间结构的研究主要集中在一元、二元分布的描述[24-25]，很难形成对林分系统地认知和理解。本研究采用密集度、混交度、大小比数和角尺度等4个空间结构参数的N元分布，对大兴安岭北部白桦次生林2种林型的空间结构进行分析，为该地区白桦次生林空间结构精准调控提供参考，以促进森林向顶级群落正向演替。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

大兴安岭位于我国黑龙江省西北部，北起黑龙江省漠河市北部黑龙江，南至内蒙古自治区赤峰市境内，地理坐标为43°00′～53°30′N、117°20′～126°00′E，以兴安盟境内洮儿河为界，分为南北两段。北段长约770 km，地势由北向南逐渐升高，最高峰位于兴安盟阿尔山摩天岭，海拔约1 711.8 m。大兴安岭北段是我国东部最冷的地区，冬季寒冷漫长，夏季只有2个月左右，平均温度-2.8 ℃，有大面积多年冻土区。森林覆被率达60%以上，以兴安落叶松(Larixgmelinii)占优势的针叶林为主，主要林型有杜鹃-兴安落叶松林、越桔-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林及白桦-落叶松林等，是我国东北重要的生态屏障和国家森林保护区。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查

在大兴安岭地区根据大兴安岭白桦分布范围，按照纬度划分为北部、中部和南部区。分别选择漠河、根河、阿尔山3个点作为代表试验区。在每个试验区内，选择立地条件一致，受人类活动影响较小地段设置样地。每个试验区设置白桦纯林和白桦-兴安落叶松混交林两种林型样地各3块(本文将白桦占比在80%以上的标准地定义为白桦纯林，白桦占比80%以下的标准地定义为混交林)，规格均为30 m×30 m。对标准地中胸径≥5 cm的乔木每木检尺并挂号牌，使用罗盘仪(DQL-12Z，西安亚博)配合超声波测距仪(Vertex IV，Haglof)确定每株林木的坐标。记载树种、胸径、树高、冠幅、第一活下枝高等测树因子，并记录每个样地的坡向、坡位、坡度、海拔等环境因子,见表1。

表1 样地基本情况Tab.1 Plot circumstances

1.2.2 林分空间结构参数

角尺度用来表示参照木i与周围4株最近相邻木夹角α小于标准角α0的树木数量占比，表示树种水平分布格局。详细解释及计算公式见参考文献[4]。

混交度用来表示参照木i与周围最近4株相邻木不属同种的概率，表示树种的隔离程度。详细解释及计算公式见参考文献[5]。

大小比数表示在4株相邻木中，胸径大于参照木的个数占全部相邻木个数的比值，用来量化参照树与其相邻木的关系，详细解释及计算公式见参考文献[6]。

密集度表示对象木i与周围最近的4株相邻木树冠连接的株数的占比，详细解释及计算公式见参考文献[11]。

1.2.3 数据处理与分析

本研究使用专业用于林分空间结构分析的Winkelmass软件计算参数，为避免边缘效应的影响，设置5 m缓冲区，缓冲区林木只作相邻木不作对象木，以周围4株直接竞争木为结构单元进行运算分析。得到各样地内所有林木的角尺度(Wi)、混交度(Mi)、大小比数(Ui)密集度(Ci)取值，并生成各样地的空间结构参数平均值及全林分内各树种的空间结构参数的平均值。以二维离散变量中的联合概率法[15]为基础，用Excel统计N元分布相对频率，并采用Origin 2018绘制空间结构参数N元分布图。

2 结果与分析

2.1 零元分布

由表2可以看出，白桦纯林和白桦-落叶松混交林2种林型的平均角尺度相近，分别为0.522 0和0.539 7呈轻微团状分布。白桦纯林林分平均大小比数为0.501 8，林木生长状态整体处于劣势；白桦-落叶松混交林林分平均大小比数0.495 7，林木生长状态整体处于中庸。白桦纯林林分平均混交度为0.080 2，林分基本表现零度混交，白桦-落叶松混交林林分平均混交度为0.384 7，林分表现为中度混交；2种林型林分平均密集度分别为0.921 0和0.742 0处于非常密集和密集状态。

表2 林分的空间结构结构参数平均值Tab.2 Average values of spatial structure parameters

图1 一元分布Fig.1 Univariate distribution

2.2 一元分布

由图1可知，白桦次生林的纯林和白桦-落叶松混交林2种林型林木水平分布格局大体相似，均有50%以上的林木属于随机分布，绝对聚集分布的林木分别占5.54%和7.89%。白桦纯林中林木大小分化差异不明显，林分中不同优势程度的林木比例接近；白桦-落叶松混交林中林木以亚优势和中庸状态为主，比例分别为21.19%和21.14%。因为林型的不同，混交度差距明显，白桦纯林中有82.59%的林木与周围4株树属同种，白桦-落叶松林林木分布频率值随着混交程度的增高呈现出递减趋势。2种林型中非常密集状态的林木占比最高，分别为68.06%和68.49%，表明2种林分中大多数林木与周围4株相邻木呈非常密集的伴生状态。

2.3 二元分布

如图2白桦纯林U-W分布中(图2a)，随机分布格局下林木生长状态较极端，以绝对优势木和绝对劣势木分布为主，比例分别为11.03%和11.53%。随着角尺度的增大，同一生长状态下林木相对频率值表现出明显的正态分布，并在W=0.50时达到峰值。M-W二元分布(图2b)特征与C-W二元分布(图2c)特征相似，同一分布格局下大多数林木表现为非常密集和零度混交，只在随机分布格局下少部分林木才表现出轻度混交和中度密集状态。在C-U分布中(图2d)，林木表现为生长状态越优其生长空间越拥挤，有15.89%的优势木处于非常密集分布状态。反映出即使是优势木也受到空间限制的影响。U-M分布中(图2e)，在同一混交度等级上，林木个体分布在各个生长状态的比例无明显差异。C-M分布中(图2f)，明显看出林分总体表现为非常密集的零度混交，占林木总株数的55.00%。

图2 白桦纯林二元分布Fig.2 Bivariate distribution of B.platyphylla forest

如图3白桦-落叶松混交林U-W分布中(图3a)，同一生长状态下林木以W=0.50轴为中轴线整体呈近似正态分布，其中随机分布的中庸林木占比最高，比例为12.23%。M-W二元分布中(图3b)，在同一分布格局下，林木分布频率值随着混交度的增加呈递减趋势，且角尺度等级越靠近随机分布轴(W=0.50)频率值递减幅度越大。随机分布的林木中以零度混交、弱度混交、中度混交林木为主，分别占比14.95%、13.47%、12.35%。C-W分布中(图3c)，同一密集度等级林木主要处于随机分布，而同一分布格局林木大多处于非常密集状态，其中随机分布且非常密集林木最常见为33.93%。C-U分布中(图3d)，林木分布频率值随着大小比数的减少密集度越来越高。频率值分布最高的结构组合是非常密集分布的绝对优势林木比例为16.17%。U-M分布中(图3e)，极强和强度混交度等级下优势木占比高于劣势木，在零度和弱度混交等级下绝对劣势木占有较高比例，分别为5.66%和5.81%。反映出处于强混交度下的林木长势更优。在中度混交轴下林木分布频率值随着大小比数的增大呈先增加后减小的趋势，在U=0.50处比例达到最高比例为7.15%，其余均随着大小比的变化呈现出先减小后增加的趋势。C-M分布中(图3f)，同一混交等级林木大多与周围 4 株林木树冠重叠，其中7.69% 的林木混交良好但非常密集，只有0.54%的林木在生长空间开阔下与周围4株不同树种的林木相伴生。

图3 白桦-落叶松混交林二元分布Fig.3 Bivariate distribution of B.platyphylla and L.gmelinii mixed forest

2.4 三元分布

如图4白桦纯林M-U-C的分布中(图4a)，同一混交等级和优劣等级绝大多数林木非常密集分布。其中非常密集、零度混交的优势木比例最高，劣势木次之，比例分别为12.60%和11.44%。W-U-M分布中(图4b)，同一生长状态林木大多为随机分布和零度混交。零度混交等级下同一分布格局林木，除随机分布格局的林木绝对劣势木比例大于绝对优势木外，其余分布格局下的林木均以绝对优势木和优势木为主。W-U-C分布中(图4c)，同一大小比和密集度林木大多处于随机分布格局，同一分布格局和密集度下绝对优势木和优势木占多数，其中非常密集随机分布的绝对优势木占比最多为7.92%。W-C-M分布中(图4d)，林分中大多数林木处于非常密集的零度混交状态，其中有40%的林木为随机分布。

如图5白桦-落叶松混交林M-U-C的分布中(图5a)，在C=1时，强度混交和极强度混交度下的优势木占比较多，在零度、中度、弱度混交等级下中庸木占比较多。W-U-M分布中(图5b)，同一大小比和混交度的林木大多为随机分布，其中周围伴生有4种不同树种且随机分布的优势木占总株数的比例为1.69%；在同一混交度和角尺度下，频率值随着大小比数的减少呈现出先减小后增大的趋势。W-U-C分布中(图5c)，同一密集度和优劣等级下有53.64%的林木处于随机分布格局，同一分布格局和密集度的林木大多处于优势或亚优势生长状态。W-C-M分布中(图5d)，同一混交度和密集度林木大多为随机分布；同一分布格局和密集度下，处于中、强度混交的林木比例较高，其中非常密集的中度混交林木在随机分布状态下占比7.85%；同一混交等级和分布格局林木树冠趋于非常密集，其中混交良好、随机分布且非常稀疏林木仅占到总株数的0.37%。

图4 白桦纯林三元分布Fig.4 Trivariate distribution of B.platyphylla forest

图5 白桦-落叶松混交林三元分布Fig.5 Trivariate distribution of B.platyphylla and L.gmelinii mixed forest

2.5 四元分布

如图6白桦纯林W-U-M-C分布中，同一密集度和混交度的林木在分布格局相同时长势良好的林木占多数。相同分布格局和大小比数等级下，同一混交度林木树冠大多处于非常密集状态。同一密集度和混交度的林木在同一生长状态的林木大多为随机分布。同一分布格局和大小比数等级下同一密集度下的林木大多处于零度混交。在整个林分中，最常见的林木为与相邻木非常密集地零度混交且随机分布的中庸木，占总株数的6.53%；其次是同种状态下的绝对优势木占比6.43%，然后是同种状态下的绝对劣势木，占总株数的5.63%。

图6 白桦纯林四元分布Fig.6 Quadrivariate distribution of B.platyphylla forest

如图7白桦-落叶松混交林W-U-M-C分布中，相同混交度等级和密集度等级下，同一生长状态林木大多处于随机分布；相同分布格局和大小比数等级下，同一混交度林木树冠大多处于密集和非常密集状态。在整个林分中，最常见的林木为周围非常密集地随机分布零度混交的中庸木，占总株数的3.08%；其次是弱度状态下随机分布的非常密集的中庸木，占总株数的2.77%，然后是零度混交状态下随机分布的非常密集的绝对劣势木，占总株数的2.61%。

图7 白桦-落叶松混交林四元分布Fig.7 Quadrivariate distribution of B.platyphylla and L.gmelina mixed forest

3 讨论与结论

通过对大兴安岭北部白桦次生林的2种林型(白桦纯林和白桦-落叶松混交林)空间结构多元分析，2种林型在各空间结构参数上出现不同程度的差异。从零元分布和一元分布来看，2种林型林分内林木树冠均表现非常密集；林分整体呈轻微团状布，但林分内均有50%以上的林木属于随机分布，符合天然林的分布[26]。白桦纯林为零度混交，生长状况呈现劣势；而白桦-落叶松林属于中度混交，林木生长状态中庸，可以看出混交度的提高在一定程度上利于树木生长[27]。从二元分布看，2种林型林分在同一优势等级、同一混交等级和同一密集度林木大多为随机分布，基本以W=0.50轴为中轴线整体呈近似正态分布。2种林型中生长愈优势的林木其竞争愈激烈，生存空间愈狭窄。白桦-落叶松林在极强和强度混交等级下优势木占比高于劣势木，在零度和弱度混交等级下绝对劣势木占有较高比例，白桦纯林虽然有80%的林木为零度混交，依旧表现出在零度混交等级下绝对劣势木比例更高。从三元分布看，2种林分同一混交度和密集度下各优势等级的林木大多处于随机分布；同一分布格局和混交度下各优势等级的林木大多呈非常密集分布。白桦-落叶松林在同一密集度下随混交程度的增强优势木在同等级中占比越多。从四元分布看，在相同混交度和密集度下同一分布格局下白桦纯林劣势林木比例明显高于白桦-落叶松混交林的劣态木。本研究发现无论白桦纯林还是白桦-落叶松混交林最突出的特点是不管结构参数如何组合，绝大多数林木均表现出随机分布。此外，白桦-落叶松混交林与白桦纯林相比在一定取值范围林分中优势木比例无明显增多，但劣势木占比有所减少，中庸木占比有所增高。这说明适当的混交可以提升林分整体的质量。

大兴安岭地区顶级群落主要是以兴安落叶松为主的针叶林，白桦次生林作为其演替的过渡阶段发挥着重要的作用，因而优化调整白桦次生林林分结构以促进其正向演替是十分必要的[28]。通过对白桦次生林2种林型空间结构的初步分析可知，大兴安岭白桦次生林存在着明显的结构问题，2种林型林分主要表现为树种结构单一，树冠密集度偏高，容易导致种内竞争加剧，不利于群落演替的稳定性。结构化森林经营强调创建和维护最佳的森林空间结构[29-30]。原始林中林木分布格局为随机分布，角尺度值接近0.5。当林木分布格局为团状分布时，林分中角尺度为1的单木可作为潜在的调整对象。树种混交度越高，林分结构越稳定，林分调整方向应该是提高林分混交度，优化资源配置。因此，林分中林木混交度取值为0的单木可作为潜在的调整对象。大小比数量化了参照树与其相邻木的大小相对关系，在调整主要树种或主要伴生树种时应最大限度地使其不受到相邻竞争木的挤压，使保留木处于优势地位或不受到挤压威胁，说明林分中林木大小比数取值为1的单木可作为潜在的调整对象。林分密集度越大说明参照树面临的竞争可能越激烈，林分中林木密集度取值为1的单木可作为潜在的调整对象[31]。

应用角尺度、混交度、大小比数和密集度可以分别调整林木的分布格局、空间隔离程度、竞争关系和拥挤状况，将4个参数综合分析可以简易精准地判别出择伐木。因此，在对白桦次生林进行空间结构调整时可将团状分布、零度混交、非常密集的绝对劣势木作为首选潜在采伐木。2种林型符合首选采伐的林木分别占各林分林木总数的0.94%和0.63%。其次将只有某一方面结构合理，其他三方面结构不合理的林木作为第二批潜在采伐对象，2种类型林分有半数以上林木处于随机分布，所以在选择采伐木时，可以优先考虑混交度、大小比和密集度这3个指标，如随机分布下零度混交、非常密集的绝对劣势木，白桦纯林和白桦-落叶松林该类型林木占总株数的5.64%和2.61%。再将其中两参数合理，另外两参数不合理的林木作为第三批潜在采伐对象。在实际操作中要灵活运用、综合考虑，对于白桦次生林来说其顶极群落是兴安落叶松林，为促进其正向演替在择伐作业时应以兴安落叶松作为目的树种尽量使其保留。如此少量多次进行择伐并结合补植改造的方法来优化林分结构，可以使当前林分结构逐渐向合理化方向发展，促进该地区的群落向正向演替，从而使得林分结构的稳定性增强。