天山北坡雪岭云杉森林的蒸腾耗水规律*

李宝，常顺利，孙雪娇，张毓涛，李吉玫，李翔

(1.新疆大学资源与环境科学学院绿洲生态教育部重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830046;2.新疆林科院森林生态研究所，新疆 乌鲁木齐 830063;3.新疆天山森林生态系统国家定位观测研究站,新疆 乌鲁木齐 830063)

水分供应和植被生长之间的关系是森林生态学研究的重点问题[1]，水分作为植物本身最大的组成部分，影响着植物体内营养物质的吸收、转运以及植物体内整个生理过程。同时冠层截流和蒸腾作用影响着森林的水分分配及利用[2-3]。

蒸腾是植物生命活动必需的生理代谢过程[4-5]，其耗水占根部吸收水分的99%以上[6]，并同时受到环境因素和树木生理生态状态的影响[7]。树干液流是蒸腾作用在植物体内从根部向上运输水分过程中产生的上升流，其提供了99.8%以上的蒸腾耗水，是衡量树木生长状况和水分利用规律的重要指标[8]，可以反映植株的蒸腾耗水状况[9]。近年来热扩散液流探针(TDP)技术由于其精度高、敏感度高和无需矫正等特点，在测定植物的树干液流的相关研究中被广泛应用。同时，结合森林不同林分特征进行尺度转换，该技术在对不同尺度林分蒸腾耗水量及其对局域水资源影响的生态价值评价等方面发挥了重要作用[10]。

树干液流速率受植物生物学结构[11]、气象因素[12-13]及土壤水分[14]等因素的综合影响，其中饱和水汽压差、光合有效辐射和大气温度是影响树木蒸腾的主要环境因子[15-17]，而树干液流速率对风速的响应相对较小，降雨则可通过改变水分条件来影响树干液流速率对气象因子的响应程度[18]。树木的不同胸径也是影响树干液流动态变化的重要因素，同时，在树干液流和不同尺度植物蒸腾耗水量转换中也被作为关键因子[19]。

以天山雪岭云杉(Piceaschrenkiana)为单优树种的天山森林在涵养水源、调节气候以及生物多样性保育等方面发挥着重要作用[20]，但在以往造林更新过程中没有充分考虑山区水资源获取困难等特点，导致林木成活率、保存率和生长率均较低。掌握雪岭云杉森林的树干液流变化以分析其蒸腾耗水规律对该区域的植被恢复和重建十分重要。然而，目前对天山雪岭云杉森林树木蒸腾及生理生态过程仍缺乏足够认识，天山雪岭云杉液流的研究比较缺乏，已有文献只讨论天山雪岭云杉液流速率变化特征[21]，而对整个生长季甚至各月耗水量的讨论较少，尚不能回答该地区雪岭云杉蒸腾耗水量及其变化特征的问题。因此，本文通过热扩散探针技术对不同胸径雪岭云杉的树干液流进行连续监测，利用气象因子的同步监测，结合样地的林分特征，分析其液流速率变化、季节性蒸腾变化与环境因子的响应关系，探讨不同时期、不同径级雪岭云杉的蒸腾耗水规律，以期深入了解天山雪岭云杉森林的蒸腾规律及生态适应性，为退化的生态系统恢复和重建中树种选择提供依据，为土壤水分植被承载力评价和生态环境建设、管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验依托中国森林生态系统研究网络(CFERN)天山森林生态系统定位站(87°07′～87°28′E，43°14′～43°26′N)开展工作。定位站地处天山北坡中段乌鲁木齐县板房沟林场，研究区的海拔1 800～2 800 m，地处温带大陆性气候带，年平均气温为2～3 ℃，年总辐射量达5.85×105J/(cm2·a)，年降水量为400～600 mm，最大积雪深度为65 cm[22]。该研究区植被类型主要是以雪岭云杉为优势种的温带针叶林，林缘、林窗及林下的乔木主要有密叶杨(Populustalassica)、天山花楸(Sorbustianschanica)、天山桦(Betulatianschanica)等，灌木主要有黑果栒子(Cotoneastermelanocarpus)、异果小檗(Berberisheteropoda)、密刺蔷薇(Rosaspinosissima)、绣线菊(Spiraeasalicifolia)、方枝柏(Sabinasaltuaria)、白皮锦鸡儿(Caraganaleucophloea)和刚毛忍冬(Lonicerahispida)等，林下土壤类型为山地灰褐色森林土[23]。

1.2 样地设置及样木选择

依据CTFS(Center for Tropical Forest Science)样地建设技术规范[24]，设置了立地条件基本一致的8 hm2固定样地，并用全站仪将整个样地划分为200个20 m × 20 m的样方，按“s”型顺序对样地内所有样方进行编号。对样地内胸径大于1 cm的全部木本植物进行每木检尺。，雪岭云杉现存密度为1 475 株/hm2，平均胸径约为14.6 cm。

在对雪岭云杉林分调查的基础上，根据雪岭云杉株数随径级分布的情况，分别选取不同年龄且生长良好、无病虫害、树干圆满通直的7棵雪岭云杉作为观测对象，观测其生长季内树干液流变化，观测周期为2020年5月8日—2020年9月30日，即一个完整生长季。7株样木的基本参数详见表1。

表1 雪岭云杉样地 7株样木的基本信息Tab.1 Basic information about 7 standard trees in the study area

雪岭云杉的边材面积采用张毓涛等[21]的边材面积计算公式进行计算：

y=-0.521 7x2.0707

式中:y为边材面积(cm2)，x为树木的胸径(cm)。

1.3 树干液流的测定

采用Plant Sensors PS-TDP8传感器测定上述样木的树干液流，数据采集时间间隔为10 min。所有的探针均安装在树干北侧，探针距地面100～130 cm。用泡沫软塑料、锡纸和塑料纸[25]等包裹探针，以避免热辐射和雨水对探针的正常工作产生干扰。

根据Granier[26]建立的热扩散探针(TDP)上下探针的温度差与树干液流具有密切相关关系的原理，利用上下探针温度差与树干液流关系的经验公式将温度差转换为树干液流:

式中:Js为单株样木液流密度(g/(cm2·s)，△T是加热探针和数据传感探针之间的温度差(℃)，△TM是每一天中最大的温度差值(℃)。

单株雪岭云杉样木的日耗水量公式如下。

FS=Jsi·AS·1800

式中：FS为单株雪岭云杉耗水量(g)；AS为样木边材面积(cm2)。由于林分中树木胸径存在明显差异，故以胸径为尺度扩展因子推算在林分尺度上的日蒸腾量Ec(mm)，林分蒸腾量计算公式如下。

式中:As为林木的边材面积(cm2)，Ag为研究区的面积(m2)，Js为单位边材面积上的液流通量〔g/(cm2·s)〕。

1.4 环境因子的测定

气象因子的测定时间与雪岭云杉的树干液流测定时间同步进行。利用HOBO小型自动气象站(Ones U30,美国)对太阳总辐射(TR)、风速(WS)、空气相对湿度(RH)、空气温度(Ta)等5个不同指标进行监测，监测时间间隔为30 min。饱和水汽压差(VPD)公式计算如下。

式中：VPD为饱和水汽压差(kPa)，Ta为空气温度(℃)，RH为空气相对湿度(%)[27]。

1.5 数据分析

采用Excel 2010 软件对2020年5—9月份雪岭云杉树干液流速率与气象因子进行数据归一化、求取均值处理；采用SPSS 21.0 软件对树干液流与气象因子的数据进行Pearson相关性分析；采用Origin 21.0作图。

2 结果与分析

2.1 雪岭云杉液流速率特征

在5—9月的整个生长季内，雪岭云杉不同月份平均液流速率日变化呈单峰曲线(图1)。同时，受到环境因子的作用，不同月份间的雪岭云杉树干液流速率变化具有明显差异。上午，Js随着太阳辐射的升高而逐渐上升，约在14:20—16:40经历峰值后随时间的变化呈现出递减趋势，22:30后Js的变化逐渐趋于平缓，但夜间依然存在有微弱的液流。研究期间不同时期的雪岭云杉月平均液流速率呈现出明显的差异性，其中5月份雪岭云杉平均树干液流速率最小，约为2.37 L/(dm2·h)，而8月份树干液流速率最大，约为5.49 L/(dm2·h)，月份液流速率最大值约为月份最小值的2.3倍；其各月份平均液流速率大小依次分别为8月>7月>9月>6月>5月。

将雪岭云杉各月液流速率进行平均，得出生长季内各月份平均液流速率变化如表2所示。就整个生长季而言，不同月份的雪岭云杉液流的启动和出现峰值的时间有明显的差异。5月份、6月份和9月份雪岭云杉液流达到峰值时间(16:20—16:40时)比7—8月份(14:20—15:40时)滞后1～2 h。其液流波谷出现时间在不同的月份存在的差异较小，5—9月波谷出现时间均为6:30—7:40。

图1 雪岭云杉树干液流月平均速率日变化Fig.1 Daily variation of monthly mean sap flow rate in P.schrenkiana

表2 雪岭云杉树干液流月动态变化特征Tab.2 Characteristics of daily dynamics of trunk sap flow in P.schrenkiana

2.2 雪岭云杉液流速率对气象因子的响应

气象因素对雪岭云杉树干液流速率的变化具有重要作用，为了更好地分析液流速率与气象因子间的关系，分别选取光合有效辐射、温度、相对湿度、风速、饱和水气压等气象因子，在单株尺度上，对不同胸径大小的7株样木液流速率与其进行Pearson相关性分析(表3)。雪岭云杉7株样木单位边材面积液流速率与大气温度、光合有效辐射、饱和水汽压差呈极显著正相关关系(P<0.01)，与相对湿度呈极显著负相关关系(P<0.01)，与风速呈显著相关关系(P<0.05)。

表3 雪岭云杉树干液流与5个主要气象因子间的Pearson相关系数Tab.3 Pearson correlation coefficients between trunk sap flow and five major meteorological factors in P.schrenkiana

2.3 林分的树木蒸腾耗水量估算

2.3.1 不同径级林木蒸腾耗水差异

树木的径级结构影响着林分蒸腾耗水，为了更好地分析林木蒸腾耗水与径级结构的相关关系，对8 hm2样地的雪岭云杉进行每木检尺，以2 cm为组距分析不同胸径蒸腾耗水差异，结果如图2所示。不同径级的雪岭云杉株数存在着明显差异，整个样地内个体径级近似呈倒“J”型，其中2～8 cm胸径的树木占样地树木总量的绝大多数，且从4 cm开始，随着雪岭云杉胸径的增大，其株数逐渐减少。1～4 cm的雪岭云杉株数较多，但其贡献的蒸腾耗水量较低，占比不足1%；在样地内，林木胸径在1～50 cm时，雪岭云杉累积蒸腾耗水量随胸径的不断增大呈“先增加后减少”的趋势，其中径级为20～32 cm的林木累积耗水量最大，约占总耗水量的22%。

图2 不同径级株数与累积耗水量分布Fig.2 The distribution of plant size and cumulative water consumption in different diameter classes

2.3.2 不同月份林木蒸腾耗水差异

研究植物整树蒸腾量可以进而了解其单株蒸腾耗水特性和估算林分蒸腾耗水总量，同时也是分析植物与大气水分交换和森林生态水循环过程的基础，通过液流速率和边材面积的关系公式可以大致求得雪岭云杉树木整树蒸腾量。如图3所示，观测期间雪岭云杉各月平均日耗水量存在明显差异，不同月份蒸腾耗水量变化趋势呈单峰型曲线。其中日耗水量最小约为31.37 t/(hm2·d)，出现在5月份，最大约为63.89 t/(hm2·d)，出现在8月份；各月日平均耗水量约为47.27 t/(hm2·d)。同时，雪岭云杉蒸腾耗水量对不同降雨量的响应存在明显差异，随着降雨量的增大，雪岭云杉蒸腾耗水量也随之增大。不同月份降雨量与林分蒸腾耗水量变化趋势基本一致，在整个生长季，8月份的降水量最大，约为81.4 mm，雪岭云杉蒸腾耗水量也达到了最大。在整个生长季，样地内的蒸腾耗水量为7 240.93 t/hm2，雪岭云杉林分蒸腾耗水量随着降雨量的增加呈上升加快的趋势。

图3 不同月份雪岭云杉月平均蒸腾耗水与降雨量Fig.3 Average monthly transpiration water consumption and rainfall of P.schrenkiana

3 讨论与结论

3.1 讨论

(1)环境因子对雪岭云杉林分蒸腾耗水的影响 空间异质性会导致环境因子对树木蒸腾耗水量的影响产生差异[28]。在本研究中，饱和水汽压差、太阳总辐射、温度以及大气湿度是影响雪岭云杉林分蒸腾耗水量的主要气象因子，同时风速对天山雪岭云杉树干液流速率的影响作用相对较小，这与Jiao等[29]和吴旭等[30]的研究结果较为一致。在西北干旱区，在晴朗的天气条件下空气较为干燥，蒸发量大是其重要的环境特性之一，尤其是山区具有快速的水汽运动，此类环境特性加剧了植物的蒸腾作用；同时，当大气湿度逐渐增大，水汽运动和天山雪岭云杉林分蒸腾耗水作用对其响应会呈现出抑制作用。因此，在本研究中大气湿度与雪岭云杉树干液流速率之间存在着极显著的负相关关系(P<0.01)。饱和水气压差(VPD)代表空气的干燥程度，它影响着植物气孔的闭合，进而控制着天山雪岭云杉植株的蒸腾作用、光合速率及水分利用效率等生理生态过程[31]，因此VPD对树木蒸腾具有较强的调节作用，树木蒸腾会随着饱和水汽压差呈线性增加，这也在陈胜楠等[28]的研究中得到了验证，本研究中饱和水气压差与雪岭云杉树干液流速率之间也具有极显著的正相关关系(P<0.01)。

不同的气象因子对树干液流速率的影响作用不同。天山林区生境异质性较大，同时太阳辐射作为光合作用的主要驱动力，决定了叶片气孔的开张程度，影响着植物蒸腾的强弱，其是影响树干液流速率的主要气象因子；此外，雪岭云杉树干液流对温度的响应较为敏感，在本研究中温度也是影响树干液流速率的主要气象因子。本研究只在一个生长季内对树干液流速率与气象因子的相关性进行了研究，今后有必要在不同时间尺度上开展气象因子对树干液流影响的研究。

(2)不同胸径雪岭云杉对蒸腾耗水的响应 研究发现不同胸径的雪岭云杉树木蒸腾耗水量也具有明显的差异性，胸径与蒸腾耗水量之间存在着明显的相关关系，胸径越大，雪岭云杉林木的累积蒸腾耗水量也越大。此外，许多学者的研究都一致显示大径级林木蒸腾耗水量显著高于小径级林木，而且径级越大，雪岭云杉样木树干液流速率的时滞效应更短[32-33]。本项研究结果也证实了这一结论。这可能是因为无论研究区土壤水分条件如何，树木的胸径越大，其对土壤水分的吸收能力也越强，同时树木的根系吸收水分的效率也会越高，因而林分的蒸腾耗水量也就越大；同时，冠幅影响树木蒸腾耗水，树木冠幅越大，其水分从土壤到叶片传导的过程中所受的阻力越小，通常情况下，树木的冠幅与胸径大小成正比，因此胸径越小阻力越大[34]、胸径越大阻力越小。本研究发现天山雪岭云杉植株的边材面积和日蒸腾耗水量均与胸径呈正相关关系，说明雪岭云杉对水分的需求量随着胸径增加而增加。其中胸径为20～32 cm的树木累积边材面积最大，故其也为整个样地蒸腾耗水量占比最高的部分。

(3)雪岭云杉林分的蒸腾耗水特征 受气象因子以及自身生理特性的影响，林分的蒸腾耗水呈现出明显的季节性变化规律。在整个生长季中，雪岭云杉林分在不同月份间其蒸腾耗水具有明显差异，其日蒸腾耗水量呈“先增加后减小”的变化趋势。这是由于雪岭云杉蒸腾作用最旺盛的季节是7—8月份，此时处于植物生长季中期，雪岭云杉具有在生长季中最成熟茂密的针叶，加之高温低湿和较强大气辐射的环境条件，对雪岭云杉针叶的蒸腾作用非常有利[35]。5月因为天山山区森林大气温度较低、土壤刚刚解冻、雪岭云杉处于生长季初期，相比于夏季叶片量少，叶片较为稚嫩，因此导致了雪岭云杉针叶的蒸腾作用相对夏季较弱[36]；9月份处于植物生长季末期，此时随着温度的降低，雪岭云杉生理代谢逐渐变缓，液流速率逐渐降低，对各影响因子的响应出现时滞现象。这与许多学者的研究较为一致[37-39]。因此整个生长季内雪岭云杉林分蒸腾耗水量变化呈“先增加后减少”趋势。

3.2 结论

(1)在生长季，雪岭云杉液流速率主要受温度、VPD以及光合有效辐射的主导，相关系数相对较高，能够较好地解释液流速率与气象因子的相关关系。其中饱和水汽压差、光合有效辐射和大气温度与林分蒸腾作用呈正相关关系，大气湿度与林分的蒸腾作用呈负相关关系，风速的影响作用相对较小。

(2)不同胸径的树木蒸腾耗水量具有明显的差异，雪岭云杉对水分的需求量会随着胸径增加而增加。胸径在1～50 cm时其各月累积蒸腾耗水量均大致呈“单峰型曲线”的变化趋势，当胸径为20～32 cm时，其累积耗水量最大，约占总耗水量的22%。

(3)受气象因子的主导作用，雪岭云杉林分的蒸腾耗水速率在不同月份存在明显差异，整个生长季内雪岭云杉林分蒸腾耗水量变化呈“先增加后减少”的趋势。生长季雪岭云杉日蒸腾耗水量最大约为63.89 t/(hm2·d)，出现在8月份；各月日平均耗水量约为47.27 t/(hm2·d)。在整个生长季，样地内的蒸腾耗水量为7 240.93 t/hm2。